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蚝

蚝

牡蛎科（学名：Ostreidae），别名，蚝、、蛎黄等，牡蛎科牡蛎属动物的总称。牡蛎科的分布很广，除两极外，从赤道到亚寒带海域到处都有它们的栖息场所，主要分布在温带及亚热带地区。截至2023年，根据生物物种名录（COL）的分类标准，牡蛎科下有4个亚科、23个属、147个物种、1个亚种，其中中国地区牡蛎科下有10个属，共计20个物种。牡蛎科动物其肉可食用，肉味鲜美，有“海中牛奶”之称；是贝类中的主要养殖对象。

牡蛎科贝壳呈长形或卵圆形，不规则，壳质坚实，两壳不等，外套膜左、右各一片，其边缘分为贝壳突起、感觉突起和缘膜突起。牡蛎科均营水生生活，多数栖息在海洋中，少数在淡水湖泊和江河中，为杂食性动物，摄食方式为滤食，以浮游动物、硅藻以及有机碎屑为食物。牡蛎科动物的繁殖方式有卵生型和幼生型两种方式，幼虫的发育分为担轮幼虫和面盘幼虫两个阶段，随着幼虫的生长，两片贝壳长大并逐渐发育完善。

牡蛎科动物被称之为海洋生态系统的“基石物种”，牡蛎是很有效的滤食性动物，能有效地净化海水，因此在牡蛎礁附近生长的海草床能健康生长；另外，其也具有很高的经济价值，中国是世界最大的牡蛎生产国和主要的进、出口国。2019年，中国牡蛎进口量、进口额和进口均价依次为4372.74吨、4221.86万美元和0.97万美元/吨，法国、韩国、日本、爱尔兰和新西兰是前五大进口地。

起源演化

牡蛎科起源于早侏罗纪（约180百万年前）环北极地区，先后经历4次较大规模生物多样性中心的转移和物种更替，最终形成当前的分布状态。晚侏罗纪至早白垩纪[bái è jì]（约180百万年前至100百万年前）时期，环北极区域为当时牡蛎物种起源、保存和扩散的重要区域。环北极区域各大陆的连通与隔离，以及北大西洋的扩张促进了牡蛎各亚科的形成。

白垩纪晚期（约100百万年前至66百万年前）北大西洋东西两岸为牡蛎多样性热点区域，之后向特提斯海转移。

第三纪（约66百万年前至23百万年前）特提斯海的缩小促进了牡蛎科主要支系的分化，特别是巨蛎属，主要支系分化的时间地点与地质事件发生的时间和地点相吻合。自印度与欧亚大陆板块相撞之后（约45百万年前），西太平洋热带海域逐步演变为现牡砺的物种多样性中心之一，特别是中新世（约23百万年前）以来，为牡蛎物种的保存发挥重要作用。

分类

有关牡蛎的分类研究开始较早，但直到学者卡尔？冯？林奈（Linnaeus）在1758年才正式提出牡蛎属（ostrea）的命名，1819年，拉马克（Lamarck）将牡蛎属归为牡蛎科（Ostreidae）。20世纪70年代初，世界上记载的现存牡蛎已达100多种，由于牡蛎的贝壳的可塑性强且外部形态差异很大，受生活环境的影响很大。因此，依据外部形态特征难以准确区分牡蛎的种类。1981年，Torigoe根据牡蛎繁殖方式的不同，提出了一个新的亚科——巨蛎亚科，并比较系统地报道了日本的22种现生牡蛎，1985年，根据Harry推测，现存的100多种牡蛎中大约有三分之二的是同物异名，并将现存牡蛎分为2个科、4个亚科、24属、36种，但是仍然不可避免的存在同物异名和异物同名的现象。

截至2023年，根据生物物种名录（COL）的分类标准，牡蛎科下有4个亚科、23个属、147个物种、1个亚种。其中中国地区牡蛎科有10个属，主要为褶牡蛎属（Alectryonella）、异常牡蛎属（Anomiostrea）、巨牡蛎属（Crassostrea）、齿缘牡蛎属（Dendostrea）、脊牡蛎属（Lopha）、侏儒牡蛎属（Nanostrea）等，共计20个物种。

形态与特征

外部形态

牡蛎科贝壳呈长形或卵圆形，不规则，壳质坚实，两壳不等。下壳称左壳，用以固着，较大而厚，内较凹，表面放射肋较多而清楚。上壳称右壳，较左壳小而平，表面常较平滑，放射肋常不明显，数目较左壳少，常具有鳞片层。两壳壳顶的大小随年龄的增长愈益不等，左壳壳顶极突出，向前或向后卷曲，常延长，形成一个长而窄的、具有横隔状生长片的延长部。

因为牡蛎科动物是营固着生活的软体动物门，其外部形态常随生活环境的不同而发生较大的变化。如长牡蛎（Crassostrea gigas）体型大，生长快，经济效益显著，是中国主要的养殖种类之一，2018年，长牡蛎养殖产量占全国总产量的24.15%。长牡蛎贝壳长而厚，呈长条形或长卵形，壳长为壳高的3倍，壳表面平坦或有数个大而浅的凹陷，自壳顶向后缘环生排列稀疏的鳞片，呈波纹状，壳外面淡紫色，灰白色或黄褐色。

内部形态

牡蛎科的外套膜左、右各一片，其边缘分为三层：外层称贝壳突起，无触手；中层为感觉突起，由许多大小不等的触手组成，触手排列成单行或数行；内层为缘膜突起，一般由一排触手组成，生活状态下与外套膜垂直，各层之间由内沟分开。外套膜除与内脏团及外上行鳃板在侧面相连外，仅在身体的前端和后端彼此愈合，与鳃一起将外套腔分为入水腔和出水腔两大部分。鳃与内脏团的连接方式，在不同种类之间有时差异很大，可以分为多种类型。外套膜与内脏团在闭壳肌前的愈合情况具有亚科及一些更低分类阶元的特异性，左、右两侧都不与内脏团愈合时，形成两个侧水腔（promyal passage），如舌骨牡蛎（Hyotissa hyotis）；具有一个侧水腔的其侧水腔都在右侧，左侧完全愈合，如巨蛎亚科。而生殖类型为孵育型的牡蛎左、右两侧的外套膜都与内脏团完全愈合，无侧水腔存在。

分布栖息

分布

牡蛎科的分布很广，除两极外，从赤道到亚寒带海域到处都有它们的栖息场所，但牡蛎科主要分布在温带及亚热带地区。就牡蛎科某一特定种而言其分布范围是由本身对外界环境，特别是对温度和盐度的适应能力而定。对温度、盐度的适应能力强，分布的就广，反之则分布狭窄，牡蛎科的垂直分布随种类不同而定，但经济种类一般分布在浅水及潮间带区域，其中中国沿海地区均有分布，其中以广东省省、福建省省、台湾省等地养殖较多。如具有养殖价值的种类近江牡蛎（Crassostrea ariakensis）广泛分布于中国、朝鲜、韩国、日本和越南等西北太平洋沿海各河口区，长牡蛎分布于西北太平洋海区、中国长江以北、俄罗斯、日本等地。

栖息

牡蛎科均营水生生活，多数栖息在海洋中，少数在淡水湖泊和江河中，从潮间带的上区至万米的深海沟都有其分布，属于固着型贝类，除幼虫阶段在海水中度过一段时间的浮游生活外，一经固着后终生不再脱离固着物。牡蛎科除隐蛎属（Cryptostrea）外，都以左壳或早期以左壳附着在岩礁、石头、竹、木等坚硬物体上，在自然海区中，牡蛎科下的各种牡蛎物种的垂直分布相对比较稳定，如长牡蛎生活在潮间带及低潮线附近。各物种牡蛎对盐度的适应性不同，例如近江牡蛎一般栖息在低潮线附近至水深7米以内的范围，河流入海一带的水域中数量很多，最适盐度为10—25‰左右，可在盐度不到1‰的环境中生活短暂时间，但在纯淡水中也能引起死亡；密鳞牡蛎（Ostrea denselamellosa）生活于水深15—30米的浅海，有时在低潮线附近也能见到，所在的环境盐度在27‰—34‰。

生活习性

觅食行为

牡蛎科为杂食性动物，牡蛎科动物的摄食方式为滤食，通过鳃纤毛的摆动，滤食海水中的食物颗粒，一般滤水量每小时为5—25升，在短时间内可达31—34升。牡蛎科动物对食物只有物理性的选择能力，只摄食颗粒比它本身口径小的食物，对于食物的化学性，除了特别有害的刺激性物质之外，是没有选择能力的。成体牡蛎科动物的食物组成较复杂，主要有硅藻、鞭毛藻、藻类孢子、动物的卵、原生动物界及有机碎屑等，其中以硅藻和有机碎屑为主。

集群行为

牡蛎科动物具有群聚习性，自然栖息或人工养殖的牡蛎，都由各个年龄的个体群聚而生。第二年或第三年繁殖的后代，往往以前一代的贝壳作为固着基质生活，结果在许多自然繁殖的海区，海底逐年堆积起牡蛎的死壳和大量的生活个体，形成群聚的牡蛎堆。由于牡蛎的群聚幢，在固着基质上互相堆挤，有些仅以其壳顶部占有极小的固着面积，或共同向上或向外伸展贝壳，以适应个体的增长。

环境威胁

每种牡蛎都有一定的适盐范围，超出这个范围，其体内渗透压就会失去平衡，时间过长，就会导致牡蛎的死亡；其次肉食性鱼类，如暗纹多纪鲀[hé tún]、类、黑棘鲷[hēi diāo]、海鲫等都能直接吞食牡蛎；肉食性腹足纲，如海菊蛤属、荔枝螺、玉螺等腹足类，是牡蛎科动物的天敌，它们会在牡蛎壳上穿孔，穿孔后吞食其肉；还有赤潮生物，会产生大量的毒素，对牡蛎科动物产生毒害作用，造成其死亡。

抗逆性

牡蛎科是抗逆性最强的水生动物之一，长时间的潮间带多变的环境练就了牡蛎科动物对温度、盐度、露空和海区常见病原极强的抵抗力，在落潮露出水面时，能够耐受夏天酷热干燥的天气，同时也能够成功适应冬天冰冻天气，在离水露空条件下也可存活1—2周，甚至1个月的时间。

生长繁殖

繁殖

牡蛎科动物的性别很不稳定，一般是雌雄异体，也有同体，在一定条件下，还会发生雌雄性别互相转换。牡蛎雌雄生殖腺均为乳白色，当生殖腺发育到全部遮盖消化腺，内脏团变得饱满，卵子和精子在水中容易散开，此时已成熟。牡蛎科动物的繁殖方式有卵生型和幼生型两种方式。卵生型，在繁殖期间，亲贝把成熟的精子或卵子通过出水孔排出体外，在海水中受精卵发育。大部分牡蛎的繁殖方式属于这种类型，如褶牡蛎（Alectryonella plicatula）、大连湾牡蛎（Ostrea talienwhanensis）；幼生型，在繁殖季节，亲贝把成熟的精子和卵子排到鳃腔里，并在此受精、发育至面盘幼虫后才离开母体，在海水中经过一个浮游阶段，然后固着变态成稚贝。属于这种繁殖类型的有密鳞牡蛎、食用牡蛎等。

不同的种类牡蛎科，繁殖期各有差异，即使同一种牡蛎，也因海区条件不同，繁殖期有所不同，同一海区生活的同一种牡蛎，每年的繁殖期也会随着环境条件的变化而有先有后。如褶牡蛎在中国福建沿海繁殖期为4—9月份（5—6月份为繁殖盛期），在中国青岛、大连市则为6—11月份（7—8月份为繁殖盛期）；大连湾牡蛎的繁殖期为6—8月份；密鳞牡蛎在青岛市沿海的繁殖期为5—8月份。

产卵

成熟的牡蛎科动物，其生殖腺在软体中央部横断面占断面面积的60%—80%，精巢或卵巢约占软体重量的2/3。例如一个壳长14.8厘米的长牡蛎，在58分钟内就可产出5580万粒卵；一个壳长4.4厘米的一年生褶牡蛎，怀卵量为100万—700万粒。幼生型牡蛎由于其发生初期是在母体的鳃腔中渡过，幼虫受到母体的保护，成活率比较高，由于这种繁殖方式的复杂性和适应性，产卵量相对于卵生型牡蛎少得多，一般为10万—300万粒。例如食用牡蛎，1龄亲贝怀有幼虫的量只有10万个左右，2龄的24万左右，3龄的72万个左右，牡蛎科动物排放精子的数量比产卵量要大数百倍。

孵化

单轮幼虫一般在受精卵后12小时左右开始出现，在原口的周围生出较长的纤毛，原口对面出现壳腺，胚胎依靠纤毛的摆动在膜内做回旋运动，继而冲破卵膜，孵化而出。

发育

牡蛎科动物幼虫的发育分为担轮幼虫和面盘幼虫两个阶段。进入担轮幼虫期，壳腺翻出并开始分泌形成贝壳的物质，原肠逐渐发育为中肠，原口成为幼虫的口，幼虫前面生出纤毛带，幼虫口后面的外胚层凹陷进去与胃部接通成为肠道的始端，幼虫的运动由旋转变为游动。此后进入面盘幼虫期，在面盘幼虫期主要的形态特征之一是面盘的形成。位于口前纤毛带的细胞增殖后向幼虫体前方移动，同时幼虫前端的细胞增殖扩张，两部分细胞结合后继续发育形成面盘。面盘呈盘状，表面生满纤毛，是幼虫运动和摄食的主要器官。在面盘幼虫后期，面盘逐渐退化，当幼虫固着于附着物之后，面盘就逐渐消失了，其顶端的一部分沉入幼虫体内部，成为上唇的基部。形态特征之二是贝壳发育完善。贝壳的发育初期呈马鞍型，后来在中线两侧对称部位开始发生钙化，由此部位逐渐生出左右两片贝壳。最初两片贝壳的背部连在一起未分开，链组织在中线内侧逐渐形成，随着幼虫的生长，两片贝壳长大并逐渐发育完善。

生长

牡蛎科动物的牡生长包括壳的生长和软体的生长两部分。一般情况下，软体的生长迟于贝壳的生长，且有明显的季节变化，在温度最低月份及繁殖期之前，侧重于软体部的生长，在温度最高月份和繁殖期之后，侧重于贝壳的生长。牡蛎的生长分两种类型，即终生生长型和阶段生长型。终生生长型是指固着后若干年内不断生长，如长牡蛎、大连湾牡蛎等。阶段生长型是指生长仅仅局限于最初的一年中，而体型基本固定，以后的生长速度极其缓慢，如褶牡蛎等。

人工养殖

养殖种类

世界各国对牡蛎都非常重视，不但采集自然生活的种类，而且还对某些种类进行了人工养殖。中国、日本、法国、美国、澳大利亚、新西兰等国均为牡蛎生产大国，其中主要养殖牡蛎以巨牡蛎属（Cras-sostrea）和牡蛎属（Ostrea）种类为主。中国沿海拥有12种或亚种经济牡蛎均属巨牡蛎属，主要养殖物种有长牡蛎、福建牡蛎（C.gigas angulata）、香港巨牡蛎（C.hongkongensis）、近江牡蛎、熊本牡蚜（C.sikamea）、日本巨牡蚜（C.nippomia）等。

养殖技术

中国长牡蛎的养殖技术包括直接养殖、深水桩式吊养、垂下式养殖、浮球网绳调解法等，近江牡蛎养殖技术有棚架式养殖法、筏式垂下养殖法、插桩挂筐式等。

直接养殖

直接养殖包括投石养殖、桥石养殖、立桩养殖、插竹养殖等，是中国传统的长牡蛎养殖方式，这些养殖方式的采苗器兼作养成器，固着的长牡蛎在采苗器上原地生长直至收获。

垂下式养殖

垦区内大水面以棚驾式或延绳式为主，垂下式养殖根据养殖设施结构的不同，可分为3种类型，分别为棚架式养殖法、筏式养殖法与延绳式养殖法。棚架式养殖法适用于滩涂坡度小，底质为泥或泥沙底，风浪小，较平静的内湾深水区；筏式养殖法分为1年养殖和2年养殖两种方式；延绳式养殖法是根据浮筏式改进的，具抗风力强的特点，适用于风浪较大的海区进行长牡蛎养殖，台架多设在水深5米以上的海区。

虾池混养技术

长牡蛎与对虾混养方式是在虾池中混养牡蛎，利用牡蛎的滤食性且对食物仅有物理性选择的能力以及大部分牡蛎是广源广盐性种类等特点，摄食对虾残饵，同时起到了净化水质的作用来提高虾池利用率，增加经济效益。

深水桩式吊养

养殖海区一般选择风浪较小，水流畅通，有淡水注入，饵料生物丰富的内湾海区，海底应以泥沙质或泥质为好。先将经过滩涂养殖的牡蛎科脱离水泥棒，将长牡蛎串起来，然后将长牡蛎缠绕在木桩上，配以铁钉及铁线固定，做好长牡蛎木桩后，成批装船运到海边，用高压水枪喷水撞桩脚滩地，木桩就慢慢插入。收获方法是退潮时用高压水枪喷水撞桩脚的泥沙，木桩即可拨出，集中装船运到岸上开贝取肉。木桩深水吊养的牡蛎生长快，出肉率高。

单体笼养技术

单体笼养技术是指将人工培育的牡蛎苗，从附着基上剥离，单体装网笼内进行筏式养殖的技术。

潮间带采苗及养成技术

采苗板选用水泥板、钢筋水泥板等，采苗板投放时间选用中低两个潮区，定时、定点、定量进行长牡蛎苗的采集，采苗结束后采苗板直接作成养成板，以伞式斜放在礁石上，越冬前将水泥板从中潮区移至低潮区，以促进生长和育肥。

保护

种群现状

美国切萨皮克湾的詹姆士河流域在19世纪70年代还存在着丰富的由美洲牡蛎（Crassostrea virginica）组成的潮间带牡蛎礁，因为过度捕捞而在20世纪40年代变得极度稀少。19世纪初在澳大利亚常见的安加西牡蛎（Ostrea angasi）和悉尼石牡蛎（Saccostrea glomerata），因为大量的以食用或制造石灰为目的的商业采挖，该地的牡蛎礁在19世纪70年代便已消失殆尽。

2011年，牡蛎科下的物种猫爪牡蛎（Talonostrea talonata）被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录2011年濒危物种。野生的欧洲平牡蛎（Ostrea Edulis）数量也处于下降趋势，在国际上被保护东北大西洋海洋环境公约（OSPAR）认定为东北大西洋的“濒危和衰退”物种。

威胁因素

肉食性鱼类会危害幼蛎和蛎苗。肉食性腹足纲如荔枝螺、旺螺、玉螺等会危害蛎苗、幼蛎和成体。蟹类如红星梭子蟹、蝎、青蟹，棘皮动物门如海星纲、海胆，附着生物如藤壶、海鞘、苔薛虫、海绵、水蝗、石灰虫、青口贝，穿孔动物如才女虫、凿穴蛤、穿贝海绵，赤潮生物如原双鞭毛虫门、裸甲藻类、夜光虫，寄生虫如居贻贝蚤、绿蛎舟硅藻、豆蟹等都会对牡蛎造成一定的危害。另外，人类过度捕捞，河口及滨海水体的水污染严重，也是导致牡蛎种群数量急剧下降的原因之一。

保护举措

OSPAR成员国通过国家立法和政策来保护欧洲平牡蛎，例如在英国，欧洲平牡蛎被其纳入英国生物多样性计划。奥林匹亚牡蛎（Ostrea lurida）是原产于加利福尼亚州到不列颠哥伦比亚省的牡蛎，当地通过水产养殖来助于恢复种群数量。2000—2005年，牡蛎恢复协作组（Oyster Recovery Partnership）在Chesapeake湾的82个地点共计投放了5亿多个牡蛎蚝卵，来保护生态的多样性。2012年，中国原天津市海洋局有计划地在大神堂牡蛎礁国家级海洋特别保护区投放人工牡蛎礁约17万袋，以期达到扩充生物栖息地、提高生物多样性的目标。2019年，TNC联合中国水产学会、中国水产科学研究院东海水产研究所，在浙江三门健跳港内湾“蛎江滩”启动牡蛎礁修复研究试点。2022年6月8日，在中国自然资源部国土空间生态修复司的指导下，大自然保护协会（TNC）发布《中国牡蛎礁栖息地保护与修复研究报告》。

价值

生态价值

牡蛎又被称之为海洋生态系统的“关键物种”或“基石物种”（keystone 物种）。牡蛎科是很有效的滤食性动物，能有效地净化海水，因此在牡蛎礁附近生长的海草床能健康生长。牡蛎礁也能增强盐沼滩的抗风浪韧性能力，这些都是牡蛎礁所提供的重要生态服务功能。

食用价值

牡蛎具有很高的经济价值和较强的滋补作用，有“海中牛奶”之称。牡蛎的用途很广，其肉味鲜美，营养丰富，含有丰富的糖原、蛋白质、氨基酸、人体必需的微量元素、维生素和较多的具有重要生理活性的不饱和脂肪酸，也是富含锌的天然食品之一。

药用价值

牡蛎科肉，性子味甘咸，功能滋阴养血，牡蛎的药用部位主要为其贝壳，药材名分别称为牡蛎和牡蛎肉（蛎黄）。牡蛎主要含碳酸钙，并含有少量的镁、钾、钠和微量的磷、锌、、铅等元素。相关研究表明，牡蛎能降低血管渗透性，抑制神经肌肉的应激性，牡蛎提取物有抗菌作用，对脊髓灰质炎病毒和流行性感冒病毒有抑制作用，其水溶性成分可提高机体的免疫能力。

经济价值

牡蛎壳粉中的微量元素，能增加饲料营养成分和转化。在饲料中添加牡蛎的贝壳粉，可起到促进新陈代谢的作用。牡蛎科的壳还可以作为烧生石灰的原料及家禽、家禽的饲料等。

牡蛎产业是中国渔业的主要组成部分，2019年，牡蛎产量在中国水产品总量、水产养殖产量和海水养殖产量中占比分别为8.06%、10.29%和25.30%。中国是世界最大的牡蛎生产国和主要的进、出口国。生产方面，中国牡蛎产量主要集中于福建省、广东省、山东省、广西壮族自治区和辽宁省，2019年仅福建就贡献了38.51%的产量。2019年，中国牡蛎进口量、进口额和进口均价依次为4372.74吨、4221.86万美元和0.97万美元/吨，其中，82.86%的构成是活、鲜或冷的牡蛎（种苗除外），法国、韩国、日本、爱尔兰和新西兰是前五大进口地，其中法国占了近一半份额。同年，中国牡蛎科出口量、出口额和出口均价依次为8819.78吨、5740.81万美元和0.65万美元/吨，其中72.94%的构成是制作或保藏的牡蛎，美国、越南、加拿大、日本和中国香港是前五大出口目的地，其中美国占了30.86%。