绿臭蛙(Odorrana margaretae),蛙科,臭蛙属两栖纲,雄蛙体长81mm左右,雌蛙体长103mm左右。生活成体背部深绿色,背部近后端及体侧棕色,间杂黑色麻斑;吻端至眼前角有细黑线,颌缘灰黄色,间有黑色纹;四肢浅棕色,间杂4~5条黑色横纹;上臂及胫附关节部位有深绿色的斑块;腹面浅米黄色缀有细小黑点;股后具明显的深色大花斑或碎斑,腹部及四肢腹面具有少量细小的斑点。
绿臭蛙集中分布于中国南部、西南部以及越南北部。栖息于海拔390~2500m的山区溪流内,所栖息溪内一般石头甚多,水质清澈,流速湍急。溪两岸多为巨石和陡峭岩壁,乔木、灌丛和禾本科杂草繁茂。主要以昆虫及其美国白灯蛾为食,如鳞翅目(Lepidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、双翅目(Diptera)以及蜘蛛类动物。
2021年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将绿臭蛙评为无危物种(LC)。2000年,绿臭蛙被中国列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。2021年,绿臭蛙被列入《中国脊椎动物红色名录》
物种命名与分类演化
物种命名
该物种由中国动物学刘承钊于1950首次描述了这个物种,并以自己的姓氏来命名发表在了他的著作《中国西部两栖动物》中。
分类演化
绿臭蛙没有亚种。 但于中国各分布地各地所采集的样本在外貌上也有一定程度的变异,所采的样本大多背面色斑变异较小,而面、咽、胸部的色斑的深浅及大小、密集度变异程度较大。如在峨眉山、天全县所采集的样本大多有斑点,而四川彭州、都江堰以及贵州印江等地采集的样本斑点少甚至可能没有斑点。各地所采集到的样本体型大小也有较大的差异,四川峨眉山、天全地区采集到的样本较大,而四川巫山、贵州安龙采集到的样本较小。
有观点认为,绿臭蛙是一种环形种。该物种在四川盆地呈环状分布,除了西北区域具有次级分化的种群外,该物种在该区域大部分呈渐进或连续的遗传链接。该物种的两个种群被认为曾在距今203万年前因地理隔离发生过一次分化,但后来在距今约5.4万年前又在此汇合成同一个物种。四川盆地东南部的一个遗传“熔炉”,和四川盆地西北部出现的生殖隔离,为这一假说提供了一定的证据。
形态特征
成体形态
成体:雄蛙体长78~88mm左右,雌蛙体长93~113mm左右。头部扁平,头长略大于头宽;吻端钝圆,下唇突出;瞳孔横椭圆形;吻棱明显,颊部略向外侧倾斜,颊面凹陷深;鼻孔位于吻与眼之间,处于吻棱下方;两眼前角之间有清晰的小白点;眼间距小于鼻间距,而与上眼睑等宽;鼓膜较小,约为眼径之半,鼓膜到眼后角的间距约1鼓膜宽;犁骨齿两斜列发达,位于内鼻孔之间,向后斜向中线而不遇;舌梨形,后端缺刻深。前肢较粗壮,前臂发达,前臂与手长度接近体长一半;指较细长而略扁,具吸盘,纵径略大于横径,具显著腹侧沟,指端被分隔成背腹指面,第一指的沟则不清晰;第三指吸盘宽度不大于其下方指节的两倍,指吸盘背面有半月形凹。除第一指外,其余三指均有马蹄形横沟,第三指最长,第四指次之,第一指长于第二指;关节下瘤明显,外侧3指的指基下瘤明显;内掌突圆形,外掌突略成卵圆形。后肢长而发达,前伸贴体时胫附关节达吻端,左、右跟部重叠;胫长超过体长之半,足略短于胫;第三第五趾几乎等长;趾端与指端同为吸盘状;无跗褶,趾间全蹼,蹼达趾端,第一、第五趾的游离侧缘膜窄;外侧间蹼达蹠基部;关节下瘤明显;内蹠突圆形,无外蹠突;无跗褶。
皮肤光滑。无背侧褶;上、下唇缘,部,上眼脸后部,背侧褶部位和体背后部以及四肢背面有小白刺,但不同个体有多或少,疏或密的变异,有的不甚明显;体侧、肛孔下方有扁平疣,肛下方及股部近端后下方扁平疣密集;颞褶短而清晰。腹面皮肤光滑,腹侧有扁平疣,有的疣上有小白刺。
生活时背部深绿色,两眼间有一个白色小点,背部近后端及体侧棕色,散有褐黑色斑点;吻端至眼前角有细黑线,颌缘灰黄色,间有黑色纹;四肢背面绿色或浅棕色,间以黑色横纹4~5条,外侧的指、趾亦有横纹;上臂及胫附关节部位有深绿色的斑块。腹面浅米黄色散有细黑点,有的个体腹面的咽、胸部呈紫褐色,腹面细黑点的多少随个体不同变动较大,多数标本咽、胸部细黑点较多;股后深色大花斑或碎斑很明显,腹部及四肢腹面斑点较少而细小。液浸标本背面为蓝灰色,体侧较浅;深色斑点或横纹仍清晰可见,腹面咽、胸部斑点明显,为紫褐色或灰褐色。
雄蛙体较雌蛙小,前臂略较粗壮;第一指上婚垫发达;在繁殖期胸部中央有一三角形白色刺团,无声囊;背侧有较细的雄性线,而腹面无。
蝌蚪形态
蝌蚪体形较窄长而扁平。生活时身体及尾部为橄榄棕色或棕褐色,散有极细的棕黑色斑点;尾肌的基色为棕红色,尾透明状,尾鳍低或平直,末端钝圆;尾的前半段有深色细斑点,后半段深色点更为密集;腹面可透视右侧大的粉红色肝脏。液浸标本头体灰色,尾部色较浅有棕色细点,腹面及尾为白色。后肢长平均7.5mm;刚孵化出的蝌蚪全长约9.44mm;第36期左右时,全长约13mm,尾长23mm左右。吻端圆,鼻孔近吻端,眼位于头背侧,出水孔小,位于左侧,游离短管朝向后方;坐骨直肠窝脓肿与肛基部左侧下尾鳍相连,肛孔开于右侧;尾鳍始自体尾交界处后,鳍基部低而厚,上尾鳍比下尾鳍略高。口部略宽,上唇无乳突,下唇有一排交错排列的乳突,下唇两侧及口角部有少数副突;上唇齿列长,略有变异,下唇齿列均较长;内排左、右列相离较近,角质颌细窄。
分布栖息
分布地区
绿臭蛙主要分布于中国南部、西南部省份,如:湖北省、湖南省、重庆省、广东省、四川省,但在中国甘肃省以及越南北部也被发现有分布。
栖息环境
成蛙一般栖息在海拔390~2500m的山区溪流内,一般周围会环绕较茂密的植被(一般为森林,但偶见耕地)。蝌蚪底栖,常在石下或水坑底的腐叶下,有的生活在流水冲击不到或水流较缓的地方,多分散栖于水底。所栖息溪内一般石头甚多,水质清澈,流速湍急。溪两岸多为巨石和陡峭岩壁,乔木、灌丛和禾本科杂草繁茂,常匍匐于溪流中长有苔藓植物的岩石上。
生活习性
活动与防御
主要活动方式是跳跃活动,也被观察到攀援爬行于河坎。成蛙常在山间溪流附近长有青苔、蕨类等植物的岩石上停留,依靠其背部的绿色来充当保护色,避免被捕食者发现。常在岩石上以头迎向水面,受惊扰时,会立即跃进溪中,游入深水石缝或大石下,躲避敌害,有的个体会在水下较长时间的停留。有的个体在白天也会隐蔽在水边石块下。
觅食行为
主要以昆虫及其美国白灯蛾为食,如鳞翅目,鞘翅目、双翅目以及蜘蛛类动物。摄食方法主要采用伏击法。隐藏于草丛等处,发现飞行、活动的昆虫,即跃起扑向昆虫,张嘴捕获昆虫。曾见捕获飞行的差翅亚目的情景:当蜻蜓低空飞行时,绿臭蛙的头朝向蜻蜓的方位,并随蜻蜓的移动,不断调整头的方向,突然出击。有时也有几次扑空,更多次才捕获的情况。
繁殖习性
求偶
绿臭蛙无声囊,但繁殖期可以发出叫声,声似“咕-咕-咕...”;雌蛙雄蛙繁殖期会抱对,抱对姿势为腋位。
产卵
绿臭蛙卵巢内卵的发育同步,结合野外产卵情况,可以认为其属于一次性产卵的蛙类。由于绿臭蛙种群内不同个体卵的发育不同步,其种群的产卵期相对较长。绿臭蛙的繁殖盛期为每年12月,但根据2007年于贵州省的记录,当地绿臭蛙产卵高峰位于八月中旬,不同地区的绿臭蛙种群生殖习性有所不同,与种群所在自然环境差异有关。雌蛙会将卵产于石下,在不同地区产卵量也有所不同。蛙卵乳白色,卵径3.5 mm左右。
发育
蝌蚪一般栖息在溪流中的石头或枯叶下,有的栖息在流水冲击不到或水流较缓的地方,大多分散栖于水底,在水底腐叶堆内较为集中。刚孵化出的蝌蚪全长约9.44mm;发育时间在26~40期的蝌蚪,其全长约在34.0~39.7mm,尾长大约在21.6~27.4mm;当蝌蚪发育至已有四肢,而尾长约19mm的变态期时,其全长约为13.7mm,此时其唇齿及角质领消失,仅口角部还有少许乳突,四肢及体背面开始显现成体特征。第36期左右时,全长约13mm,尾长23mm左右。第44期时,全长约13.8mm,尾长约9.5mm,口部与成体相近,四肢横纹清晰;刚完成变态的幼蛙,体长约14.5mm,较大的体长达17mm,各部分特征与成体相同。
估计绿臭蛙性成熟年龄为2岁,野外寿命为6岁。
物种保护
种群数量
绿臭蛙种群未有全球统计数据,但该物种较常见,并且种群规模较大;由于该物种以及栖息地尚未受到威胁,据此推测其种群数量稳定。
保护级别
2021年,绿臭蛙被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》评为无危物种(LC)。
2000年,绿臭蛙被中国列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。
2021年,绿臭蛙被列入《中国脊椎动物红色名录》。
科研价值
从绿臭蛙的皮肤分泌物中可以提取出多种化合物,在医药等领域具有潜在的价值。
于2017年发表的一篇文章表明,科研团队从绿臭蛙的皮肤中提取出一种新发现的肽:OM-LV20,具有加速体外和体内伤口愈合的能力。
于2021年发表的一篇文章表明,科研团队从绿臭蛙的皮肤中提取出一种新的肽:OM-GL15。OM-GL15具有清除自由基,将三价铁离子还原成亚铁离子的能力,具有抗氧化的作用,于小鼠身上的实验表明,局部施用OM-GL15可有效减轻小鼠皮肤上由紫外线引起的光损伤。
参考资料
Margareta's Frog.The IUCN Red List of Threatened Species.2023-06-26
Odorrana margaretae.ITIS.2023-06-26
绿臭蛙.中国两栖类.2023-06-26
国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录.国家林业和草原局.2023-06-26
Red List of China’s Vertebrates.中国脊椎动物红色名录.2023-06-26
Odorrana margaretae.AMPHIBIAWEB.2023-06-26