黑麦属
黑麦属(学名:Secale)是禾本科下的一个属,为多年生或一年生草本植物,包括普通黑麦、山地黑麦、非洲黑麦、瓦维洛夫黑麦和森林黑麦等五个种。黑麦属植物具有丰富的遗传变异,是改良普通小麦产量、品质、抗病性和抗逆性的重要基因资源。产欧亚大陆温带地区,中国栽培1种,另1种最近引种作原始材料。
形态特征
黑麦属植物为一年或多年生草本植物。秆直立,具顶生穗状花序。小穗具2个可育小花,无柄且单生于穗轴的各节,两侧压扁,以其侧面对向穗轴之扁平面;小穗轴脱节于颖上,且延伸于第二小花之后而形成1棒状物,而在两朵可育小花间极为短缩,故基部的两小花相距极近且形成并生,在栽培种中延续不断落,在野生种中可逐节断落;颖窄,常具1脉,两侧有膜质边,先端渐尖或延伸成芒,背部脊上常具细小纤毛;外具5脉,在边脉背部显著具脊,脊上具纤毛,先端渐尖或延伸成芒;内稃与外稃等长,具宽膜质边缘,两脊平滑或上端微粗糙;雄蕊3;子房顶端具毛。颖果具纵长腹沟,易与稃体分离。
分布范围
黑麦属植物分布于欧亚大陆温带地区,包括一年生异花授粉植物、一年生自花授粉植物和多年生异花授粉植物。普通黑麦原产于田原中部及西南部,在欧洲大量种植,苏联种植面积最大,北美一些国家也有种植。中国东北、西北的部分地区、少数山区或高海拔地区,因干旱少雨或寒冷,种植小麦不能正常成熟。该类型物种的分布呈现明显的地理隔离。长在高加索北部山脉。
遗传学研究
1、黑麦属染色体的C分带核型所有黑麦属植物都是具有R染色体组基数为7的二倍体,7条染色体一般为近中染色体。每条染色体短臂的末端都具有很强的C带,着丝点部位也都表现明显的、但弱于短臂末端的C带;除4RL、5RL和6RL末端C带带纹较弱外,其余4条染色体长臂末端,即lRL、2RL、3RL和7RL末端与短臂末端带纹相似。具有很强的末端C带。在全部7条染色体短臂上,除1RS具有很强的插入C带外,其余6条短臂染色体上均没有明显的插入C带带纹;在所有长臂染色体上.除3RL上无明显的插入C带带纹外.其余6条长臂染色体元上都遗址有1—4条不等的带纹。根据存在于黑麦染色体上的特征C带带纹,可用来鉴定小麦背景中的黑麦染色体及易位染色体。该技术目前已得到广泛的应用。
2、黑麦脱氧核糖核酸的重复序列DNA重复序列是高等真核生物基因组的一个显著特征,小麦族植物基因组中的中度和高度重复序列含量达70%以上。黑麦基因组DNA重复序列含量更高,达92%。其中26%的重复序列能同时与黑麦、蒋承缙、小麦和燕麦杂交。26%的重复序列能与谢尔文·马克、小麦和黑麦杂交,而不能与燕麦杂交,18%的重复序列仅与小麦和黑麦杂交,为黑麦转化的占30%。黑麦中已鉴别出许多重复序列家族,根据其重复单位的长度将其分为120bp、480bp、610bp、630bp家族、2.2kb家族、5.3一H3家族、R173家族、Ecol90l家族和RXX630家族等。这些重复序列有些是黑麦基因组特有的.有些是不同物种基因组间共享的。如原发性硬化性胆管炎200是黑麦特异端部/亚端部串联重复序列引,可有效鉴别黑麦、黑小麦双二倍体、添加系、代换系中的黑麦染色体及易位染色体的黑麦片段:pScll9.2是黑麦基因组与小麦基因组共有的。黑麦7对染色体的端粒和染色体臂内都有分布位点,小麦中主要分布在l一7B、广州4A整合营销传播委员会、5A、2D、3D、4D和5D染色体的端粒和染色体臂内,常用于区分小麦的B基因组。研究还发现黑麦染色体端部强大的C分带带纹均为脱氧核糖核酸高度重复序列区。
3、黑麦与小麦染色体间的部分同源关系确定小麦与近缘物种染色体间的部分同源关系。主要通过3种途径:染色体代换补偿测验、中期I部分同源配对分析和遗传图。
优良基因
1、黑麦的优良基因黑麦具有许多优良性状,是小麦品种改良的重要基因资源。黑麦抗寒、抗旱、耐瘠薄,对铝、硫和铜离子的抗性强,且对土壤酸碱性的反应不敏感。除高抗三锈(条锈病、叶锈病和禾柄锈菌)和白粉病外,对小麦遗传花叶病、黑穗病、全蚀病、眼斑病、虫害病、大麦黄矮病、叶斑病、纹枯病、雪腐病、线虫和赤霉病等病害都有较强的抗性。在抗病性改良上,利用较多的是黑麦对白粉病、病毒病、叶枯病和三锈病的抗性。黑麦是小麦育种中抗花卉白粉病的主要抗源之一。在已鉴定和命名的50多个小麦抗白粉病基因中有4个来自黑麦,即n7、Pm8、砌17和Pr020,它们分别位于黑麦的2R、1R、1R和6R染色体上。其中,lR上的Pm8由于与YD、m6、Sr31及其他有利黑麦生长的基因紧密连锁。曾在小麦育种中发挥过巨大的作用。此外.黑麦还表现大穗、多小穗、籽粒赖氨酸和蛋白质含量高等优良性状。
2、普通小麦一黑麦异易位系小麦一黑麦易位系是目前将黑麦基因导入小麦最为理想的方式。易位系可自发产生,也可通过电离辐射、Ph控制系统、杀配子染色体及组织培养等方法产生。生产上广泛应用的1BL/1RS和我国特有小麦种质“矮孟牛”具有的相互易位T1RS·7DL/T7DS1BL。均为自发易位产生。据不完全统计,自发产生的易位有20多个。
作用
黑麦种质资源在小麦育种中发挥了重要作用,如1BL/1RS易位系将黑麦1RS上的抗病基因转移到了小麦遗传背景中。广泛挖掘和利用黑麦基因资源对于进一步拓宽小麦遗传基础具有重要意义。
展望
目前生产上主要利用的是黑麦染色体的1RS.对黑麦其他染色体的开发较少:黑麦2R、6R染色体上也存在抗花卉白粉病基因。如果将其加以利用.对于扩大白粉病抗源、延缓抗性衰退将起到积极作用。再者,目前生产上利用的黑麦种质,主要来自德国的黑麦品种CV.Petkus,供体过于单一,而对黑麦属其他物种如非洲黑麦(S.africanum)、山地黑麦(S.montanum)及林地黑麦(S.sylyestre)等研究利用较少。黑麦属包含十几个不同的种或亚种,分布于世界不同的生态区域,蕴含着丰富的可利用的遗传变异类型。因此广泛挖掘和利用这些黑麦基因资源对于进一步拓宽小麦遗传基础具有重要意义。