烟草天蛾
烟草天蛾（食虫类：Manduca sexta）是天蛾科烟草天蛾属昆虫，是一种只以茄科植物为食的寡食性物种。集中分布在北美洲（美国、加拿大）以及加勒比地区。烟草天蛾能够代谢烟草植物中的尼古丁，主要栖息在烟田、菜园以及城市庭院、公园、湿地等有番茄、胡椒、马铃薯、曼陀罗其他茄属植物区域。
烟草天蛾的成虫体长9.5~12厘米，翼展90~120毫米，体重2~3克，成虫头部和腹部呈深灰棕色，前翅长并常带有斑纹；。美国白灯蛾体长可长到81毫米，体重可发育到12克，体表为绿色，身体两侧有白色条纹，腹部末端附近有角。其成虫在黄昏时活动，幼虫化蛹时在土壤中的洞穴中进行。烟草天蛾的可经历四个生命阶段：卵、幼虫、蛹和成虫。大小和形态以及生活方式上会发生很大的变化。整个生命周期可在30到50天内完成，但也会因为环境寒冷等原因导致其生命周期延长。
一方面，烟草天蛾被广泛用作昆虫发育、遗传学和行为相关实验中的模式生物，同时对于植物的传粉起到重要的作用。但另一方面，烟草天蛾幼虫被认为是一种常见的害虫，例如它在美国佛罗里达州就被认为是一种经济作物的害虫。它会对烟草、番茄和马铃薯等作物造成重大经济损失。烟草天蛾的美国白灯蛾会吃掉大量的叶子，通常将整个叶子剥离至中脉，使植物落叶，还会果实的表面为食，并在果实上留下大而开放的疤痕。可以通过人工采摘其幼虫、苏云金芽孢杆菌以及一些烟草天蛾的天敌达到控制其数量的目的。
形态特征
烟草天蛾体长9.5~12厘米，翼展90~120毫米。头部和腹部呈深灰棕色，触角呈白色，且在腹部有6对黄色带。前翅很长，顶端尖，向后凹，呈灰棕色带有不明显的黑色、棕色和白色斑纹，翼缘有白色斑点。后翅较小呈黑白条纹，有2条非常靠近黑色锯齿形中线，之间几乎没有白色，但一些标本略带蓝色，有几条黑色、深灰色到棕灰色的带子。外缘为粉灰色，边缘为白色，带有灰色格子。该物种没有明显的性别二态性，雄性和雌性都具有相同的标记，但雌性往往更大一些，腹部更圆一点。
美国白灯蛾体表为绿色，体长可长到81毫米，身体两侧有白色条纹，腹部末端附近有角，弯曲且呈现橙色、粉色或红色。幼虫背侧有一条延伸的长而脉动的静脉称为心脏，会在幼虫即将进入最后一个阶段时出现，可以直接用肉眼观察。
分布栖息
分布
烟草天蛾集中分布在北美洲（美国、加拿大）以及加勒比地区。在美国，北至北美大平原的内布拉斯加州和东海岸的马萨诸塞州，向西至美国—墨西哥边境附近，以及太平洋海岸旧金山、加利福尼亚州等都有分布；加拿大北部到南部都有分布。
栖息环境
烟草天蛾主要栖息在烟田、菜园以及城市庭院、公园、湿地等有番茄、胡椒、马铃薯、曼陀罗其他茄属植物区域。其美国白灯蛾可以在公园、湿地等分布有茄科植物的区域被发现发现。森林因为其可以食用的植物数量不多，它们的身影比较少见。烟草天蛾讨厌有大片水域、高峰（尤其是夜间温度低于10°C的山峰），温度经常保持在30°C以上的栖息地，或经常进行大量蚊虫喷洒的地方。
生活习性
节律行为
烟草天蛾成虫在黄昏时活动，可见它们在花朵周围盘旋。较小的幼虫在寄主植物的叶子上形成独特的小孔，并隐藏这些叶子背面。而较为年长的幼虫往往隐藏在叶子下或植物的茎上。烟草天蛾的美国白灯蛾在化蛹的时候有特殊的“徘徊”行为。在这个阶段，幼虫会停止进食并寻找转化或化蛹的地点，在地下挖洞，然后化蛹，最终以蛹的形式越冬。在其分布范围的北部地区，幼虫主要活动在七月至十月；而南方地区，幼虫几乎全年都可活动。
活动特点
烟草天蛾具有趋光性，喜欢光亮的地方，另外当烟草天蛾幼虫被紫外线手电筒照射时会发出明亮的荧光，因此可以使用这种方法来寻找烟草天蛾幼虫。但烟草天蛾幼虫在选择寄主植物是依靠植物的化学信号而非视觉信号来进行定位。
觅食行为
烟草天蛾是只以茄科植物（Solanaceae）为食的寡食性物种，如胡椒、烟草和番茄等植物。因为茄科植物含有甾体和三皂（Triterpenoid glycosides），这些化合物在烟草天蛾的生长发育中发挥着重要作用。自然界中，一些甾体糖苷可以诱导美国白灯蛾的摄食偏好，导致这些个体只专门吃茄科叶子。摄食偏好很大程度上取决于早期摄食经历，例如在实验室环境下饲养的天蛾幼虫就不会专门以茄科植物为食，而是接受来自不同科的各种其他植物的组织。但是最初以茄科食物饲养的幼虫也较少食用以非茄科植物的叶子。
烟草天蛾的幼虫寄主植物包括：曼陀罗（曼陀罗属 stramonium）、野生烟草（烟草属 tabacum）、爪钩草属（Harpagophytum procumbens）、番茄（Lycopersicon esculentum）、青椒（Capsicum chinense）。烟草天蛾的美国白灯蛾对树叶和果实的胃口很大，可以很快使植物落叶。
防御行为
当烟草天蛾毛虫受到攻击时，会通过下颌发出咔哒声表现出一种声警戒作用，用来吓退捕食者。同时烟草天蛾还具有一种特殊的细胞色素基因，能将烟草植物中的尼古丁转化为代谢物，并将其从肠道转运到血淋巴重新转化为尼古丁。当遇到捕食者时，其将代谢物质从气孔释放到空气中来抵御捕食者。由此导致在烟草天蛾种群中，以缺乏尼古丁的植物为食或此细胞色素基因低水平表达的个体，更容易受到狼蛛科的捕食。另外其在休息时，还会将翅膀向后折叠呈三角形进行伪装（特别是在长有地衣的树上休息时）。
生长繁殖
烟草天蛾的可经历四个生命阶段：卵、美国白灯蛾、蛹和成虫。大小和形态以及生活方式上会发生很大的变化。整个生命周期可在30到50天内完成，但也会因为环境寒冷等原因导致其生命周期延长。
交配
烟草天蛾的交配通常发生在夜间，可以持续好几个小时，雄性和雌性面对相反的位置，前端接触。交配后，雌性将受精卵产在叶子的下表面，但也可能出现在叶子的上表面。
卵
卵直径约1毫米，颜色为绿色，略带虹彩。卵后1~3天孵化可为幼虫。每只烟草天蛾每次访问植物时会产下1~5个卵，但最多可产2000个卵。雌性烟草天蛾通过触角检测到的化学线索（例如气味）来选择植物进行产卵。有研究表明，雌性烟草天蛾可以检测到植物被美国白灯蛾取食而释放的挥发物混合物，从而不会在已经被幼虫取食的植物宿主上产卵。
幼虫
刚孵化后烟草天蛾幼虫有一个非常大的黑色角，其长度是身体的两倍。烟草天蛾幼虫经历四到五个龄期，大约发育3周左右，在最后一个龄期逐渐增大至长度约80毫米，体重约为12克。在第四龄期的时候身体为绿色的，相当颗粒状，有7条横向白色条纹。这些条纹通常以绿色/蓝色为边界，位于气孔附近，最后一行继续到红角的底部；第五龄期的时候颜色保持不变，尽管有时可以发现颜色较深的美国白灯蛾。在较暗的形态中，幼虫似乎覆盖了更多的黑线。较暗的区域使幼虫的外观形成鲜明对比。随着幼虫的生长，侧线似乎变得稍微变细。在化蛹之前，整个幼虫通常会形成粉红色的外皮。
在实验室条件下，当喂食以小麦胚芽为基础的饮食时，幼虫由于饮食中缺乏色素而呈现青绿色。烟草天蛾的血液中含有蓝色蛋白质昆虫蓝蛋白，当幼虫以植物为食时，它会摄入色素类胡萝卜素蛋白，类胡萝卜素主要呈黄色，当结合在一起时，蛋白质配位化合物呈绿色。
蛹
蛹呈深红棕色，前端有上颌袢，后端尖。主要是在落叶和土壤中下方形成蛹，化蛹是形成坚硬的棕色外壳的过程。化蛹期间，12克的美国白灯蛾会转变为2~3克的烟草天蛾。
成虫
烟草天蛾蛹大约需要三周时间变态发育为成虫，新孵化的成虫在夜间活动期间交配，并在交配后三到四天产卵。在其分布的南方区域，烟草天蛾的一年可发生好几代（两代以上），而北方区域，一年可发生2代。第一代幼虫在五月底或六月初出现，第一代成虫在七月中旬出现，第二代幼虫在八月初至十月初出现。
主要价值
科研价值
该物种已被广泛用作昆虫发育、遗传学和行为相关实验中的模式生物。对其的的研究涵盖了昆虫生物学的许多领域，包括神经科学、内分泌调节、化学传感（化学感受、性引诱剂和摄食引诱剂）、行为、发育、变态、免疫学、抗菌防御、运动和飞行、消化和肠道生理学、毒理学、寄生、微生物相互作用、病理学和植物-昆虫相互作用等。例如用物种研究内源激素和环境信号之间的相互作用，这些信号通过多个龄期和化蛹的开始来发出发育信号。
生态价值
烟草天蛾被认为是有益的传粉者，对于植物来说有比较重要的作用。烟草天蛾成虫会接触多种花卉，是某些花卉的重要传粉媒介，例如本土烟草、龙舌兰（Agave americana），以及沙漠地区的舌唇兰属（Platanthera）植物。
危害防治
烟草天蛾幼虫在某些地区被认为是一种常见的害虫，例如佛罗里达州。它会对烟草、番茄和马铃薯等作物造成重大经济损失。
危害
烟草天蛾的美国白灯蛾会吃掉大量的叶子，通常将整个叶子剥离至中脉，使植物落叶，特别是在最后的龄期的幼虫，2~3只就可以使一棵大植物落叶。所以可以看到被烟草天蛾幼虫危害的植物保留有许多茎和叶脉，但没有任何叶子。在没有叶子的情况下，它们还会果实的表面为食，并在果实上留下大而开放的疤痕，使果实暴露于机会性植物病原体下。在美国，严重损害最常发生在七月下旬和八月期间。
防治
人工防治
烟草天蛾可以通过多种方式控制。通过人工采摘的方法消灭烟草天蛾美国白灯蛾是减少其数量的有效方法。这种方法需要定期检查茄科植物，寻找是否有被烟草天蛾幼虫进食损害的迹象（植物有无落叶或虫蛀的现象）。
另一种方法是通过生物防治，通过苏云金芽孢杆菌来控制烟草天蛾幼虫的数量。苏云金芽孢杆菌是一种天然存在的土壤细菌，它会产生一种蛋白质，当鳞翅目幼虫（以及其他一些昆虫类群的幼虫）食用时，该蛋白质可充当致命的内毒素。该产品对于有机种植作业来说高效且安全。
天敌防治
另外，还可以利用烟草天蛾的天敌达到控制其数量的目的。例如以烟草天蛾美国白灯蛾为食的脊椎动物，如鸟类和小型哺乳动物，以及草蛉和瓢虫幼虫等以卵和早期幼虫为食的昆虫。造纸胡蜂（Polistes dominula）、赤眼蜂（Trichogramma spp）以及寄生蜂（Cotesia congregata）是的常见捕食者，造纸胡蜂、寄生蜂等烟草天蛾的天敌会从寄主植物中捕捉烟草天蛾幼虫，使它们麻痹，然后将它们放入含有卵的巢穴中将其作为幼虫以及未来的食物。造纸胡蜂会将卵产在烟草天蛾美国白灯蛾体内并孵化，造纸胡蜂幼虫会在烟草天蛾幼虫体内成长发育，并以烟草天蛾幼虫为食。当造纸胡蜂幼虫化蛹发生时，造纸胡蜂幼虫会吐出小的、白色的、丝质的茧，这些茧从仍然活着的烟草天蛾幼虫的身体中伸出。被寄生的烟草天蛾幼虫身上会覆盖着白色、棉状的造纸胡蜂茧，而这些造纸胡蜂常常被误认为是大虫卵。另外在美国佛罗里达州会人工释放赤眼蜂（Trichogramma spp）的卵来控制烟草天蛾的数量，大约释放量为每英亩378000粒，每隔3天投放一次。
相似物种
烟草天蛾看起来与番茄天蛾（Manduca quinquemaculata）非常相似，它们的活动范围和寄主植物可以重叠。身体斑纹和角颜色可用于区分这两个物种。烟草天蛾的身体有白色的对角线和微红色的角，而番茄天蛾的身体有V形斑纹和黑色的角。可以通过比较两者的美国白灯蛾身体以及成虫腹部的标记可以区分。但两者都可以通过背腹部两侧的黄色和黑色斑点来识别为属于烟草天蛾属的物种。
参考资料
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