毛虫
毛虫（Caterpillar）是鳞翅目昆虫（Lepidoptera）蝶、蛾幼虫的统称，它是完全变态的鳞翅目昆虫的一个生长发育阶段，鳞翅目昆虫大部分生命都是在毛虫阶段度过的，可分为轭翅亚目、无喙亚目、异蛾亚目和有喙亚目4个亚目。
毛虫具发达的头部，胸部3节，腹部10节，一般有3对胸足，5对腹足。毛虫体壁的刚毛有3种类型：原生刚毛、亚原生刚毛和次生刚毛。毛虫的化石大部分记录仅限于琥珀中的发现，且大多仅发生在4000万年前（始新世）或更近的时期。
毛虫遍布全球，是栖息环境的重要组成部分。不同种类的毛虫在食性及觅食行为存在差异，有植食性、腐食性、粪食性、肉食性等。毛虫能够危害农林生产及人类健康，但毛虫在生态系统中也有重要作用，既可作为黄缘蠃等生物的食物，也可作为斯氏侧沟茧蜂等生物的宿主。同时毛虫也能够为人类提供提供工业原料及发挥食用与药用作用。
毛虫的虫害可在发生初期或低龄毛虫期尽早进行防控。对于部分物种的毛虫及成虫需要进行重点保护，已经在2021版《国家重点保护野生动物名录》及2019版《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中作出了相应的规定，如：（一级保护）金斑喙凤蝶，（二级保护）喙凤蝶、裳凤蝶、金裳凤蝶等。
分类
关于鳞翅目的分类系统很多。蒂利亚德（Tillyard）把翅轭和翅缰两个亚目分别以同脉亚目Homoneura和异脉亚目Heteroneura取代，认为翅脉为高级分类提供了更可靠的基础。
博纳（Borner）根据雌性生殖器的构造把鳞翅目分为两个亚目：单孔亚目Monotrysia和双孔亚目Ditrysia。
科蒙（Common）把鳞翅目分为5个亚目，即轭翅亚目Zeugloptera、毛顶亚目Dacnonypha、外孔亚目Exoporia、单孔亚目Monotrysia和双孔亚目Ditrysia。
尼尔森（Nielson）在20世纪80年代末把鳞翅目分成4个亚目，即轭翅亚目Zeugloptera、无喙亚目Aglossata、异蛾亚目Heterobathmiina和有喙亚目Glossata，20世纪90年代以来得到了普遍承认。其中轭翅亚目有小翅蛾科；无喙亚目有颚蛾科；异蛾亚目有异蛾科；有喙亚目分为6个次目，毛顶蛾次目、新毛顶蛾次目、冠顶蛾次目、外孔次目、异脉次目和双孔亚目。
演化
在多种陆地生物群落中，毛虫作为主要的植食性动物，它的进化出现给植被和生物群落之间的相互作用带来显著变化。但是毛虫的化石记录却相当稀少，大部分记录仅限于琥珀中的发现，且大多仅发生在4000万年前（始新世）或更近的时期。
特征
形态特征
类型
根据毛虫的体形、胸足的发达程度、腹足的对数、结巢习性等，可将毛虫分为：囊套型，体外有囊形丝织外套，并附有植物及其它物质碎片，以蓑蛾科为代表，鞘蛾科、巢蛾科均属此类；蛞蝓型，头小，缩在前胸内，如刺蛾科、灰蝶科、斑蛾科；潜叶型，体扁平、前口式、足退化、潜叶为害，如潜蛾科、细蛾科等；以及举尾型、多足型、尺蠖型、伪尺蠖型、尾角型等多种不同形态类型。
头部
毛虫称为躅式幼虫，具发达的头部，头顶中央头盖缝发达，额通常为1对窄的斜骨板，额三角形，两侧有1对旁额片。触角短，3节。唇基和上唇发达。6个侧单眼位于触角基部略后上方，每一侧单眼含有两个透镜，一个为角膜透镜，另一个为晶体透镜，可以形成比较清楚的倒像。上颚发达。下颚由轴节和茎节组成，通常有一外颚叶，下颚须两三节。头部腹面为下唇。颏相对很大，骨化轻，亚颏常分隔为1对三角形骨片。前颏末端有一吐丝器。在一些潜叶性毛虫中，口器极度特化。
胸部与腹部
前胸气门1对，前胸背板常有一个骨化区，称前胸盾。胸部3节，腹部10节，一般有3对胸足，5对腹足，腹足末端有趾钩，9对气门分别生于前胸和前8腹节。腹部腹足着生在第3至第6和第10节上，最后1对腹足又称为臀足。趾钩的排列多变，常作为分类依据。最原始的腹足趾钩为单行或多行，较一致的单序环。较进化的有横带、单序到二序或多序、缺环、中带等。少数毛虫是无足型或型。
线条
毛虫每个体节可分为4个基本区域：背区、亚背区、侧区和腹区。毛虫身体除底色外，常有不同颜色的斑纹和线条，分布于体节的不同区域。线条一般随区域命名，纵向线条通常是：①背线、②亚背线、③气门上线、④气门线、⑤气门下线、⑥基线、⑦侧腹线及⑧腹线。
毛序
毛虫体壁的刚毛有3种类型：原生刚毛、亚原生刚毛和次生刚毛。原生刚毛在第1龄即已出现，亚原生刚毛在第2龄开始出现，这两类毛，尤其是原生刚毛，其排列有一定规律性，称为毛序（chaetouxy），是很重要的分类特征，次生毛为附加毛，见于较进化的科，通常仅出现在2龄及以后各龄毛虫，其分布较不规则，在分类上用处不大。
生理生化
昆虫中肠液的pH值围通常为6-8，植食性昆虫比肉食件昆虫的要偏碱性，毛虫中肠pH值可达8-10之间，中肠液能以较强的缓冲力来稳定pH值。常见的毛虫出现伤口时，能形成网状凝集物，由凝血细胞在伤口处变形，伸出大量细长的线状伪足，许多血细胞的伪足群集形成疏松的网状凝集物，它们固定或包囊血液中的固体颗粒，形成凝血块，以防血液流出和病菌侵入。
分布
分布范围
毛虫遍布全球，是栖息环境的重要组成部分。如：轭翅亚目，仅有小翅蛾科一个科，世界性已知约180种，分布于古北和东洋两界，中国仅知10多种，分布于台湾、江西省、陕西省等地；无喙亚目，分布于澳大利亚和斐济等地；异蛾亚目，分布于南美洲；有喙亚目的蝙蝠蛾科包括500多祌，世界性分布，木蛾科全世界约1000种，广布于温带和热带地区等。
栖息环境
毛虫多为植食性，以食料植物为栖息环境。毛虫的栖息环境因物种而异，不同物种间存在一定的差异。如：枯叶蛾科松毛虫属的落叶松毛虫，主要栖息于落叶松，对果子松、油松等针叶树种均有一定的危害。毒蛾科的茶黄毒蛾、茶黑毒蛾等毛虫栖息比较隐蔽，其低龄毛虫多在茶树中下部成熟老叶的背面取食。木蠹蛾毛虫常栖息于外源营养袋与土壤交接的菌丝物中，通过嚼食外源营养袋内的木料和菌丝生存。蝙蝠蛾的毛虫主要栖息在20~25cm土层中，以植物嫩根芽为食。金斑喙凤蝶的毛虫共5龄，1龄毛虫多栖息在孵化叶片上，直接暴露在阳光下，而进入2龄后，毛虫开始换到避光叶片上栖息，栖息场所较隐蔽。
习性
觅食习性
食性
毛虫其对植物取食选择往往取决于毛虫味觉感受系统对“激食素”和“抑制素”信息的“整合”和“权衡”，不同种类的毛虫对不同植物信息物质的味觉感受存在巨大的差异。
松毛虫属、三化螟、玉米螟、棉铃虫等毛虫大多数食叶；树懒蛾的毛虫食性为粪食性，主要取食树懒的粪便；祝蛾科毛虫为腐食性，如灯柯祝蛾的毛虫取食朽木；织蛾科毛虫也是以腐食性为主；蝙蝠蛾科毛虫食性为广食性，能够植物的嫩根、嫩芽，部分植食性种也取食真菌或腐殖质；灰蝶科的毛虫为肉食性，能够捕食竹介壳虫；大蜡毛虫主要取食蜂蜡。
觅食行为
不同物种的毛虫觅食行为也存在差异，金斑喙凤蝶的毛虫觅食时会在栖息场所吐丝，一路吐丝到取食场所，取食结束后一路吐丝回到栖息场所等，且毛虫总是主动将未食尽叶片切下枝条；卷蛾科毛虫在幼龄时期由于不能将叶片整个吞食，因此常钻入叶片组织内或啃食叶表皮，以后随着虫体的增长，危害也就日趋严重。
松毛虫属1-2龄毛虫只能把针叶的一侧啃食成缺刻，较大个体的种类，如云南松毛虫、思茅松毛虫、落叶松毛虫等，2龄开始即取食整个松针，取食时有的从针叶顶端开始，也有的从中间咬断后取食而不能将针叶全部食尽。3-4龄毛虫可在同一树枝上的不同枝条之间扩散，可以嚼食全部针叶，更喜欢取食老的针叶，取食时爬到针叶顶端，慢慢退后向下嚼食。食完后，就栖止在松树上不动。
攻击行为
多数毛虫有发达的上颚不仅可以用来取食寄主植物，同时也是对抗天敌的强有力武器，当天敌靠近毛虫时，毛虫通过上下挥舞其口器撕咬对手，这一行为一般伴随着头部剧烈的摆动，使得入侵者难以越雷池一步。
防御行为
初级防御行为
一些毛虫会采取躲藏在植物阴暗处进行取食，转移栖息地点，暂时降低取食活动频率，构建庇护所或者利用宿主植物结构作为天然庇护所等策略来躲避天敌，如：玉米螟毛虫等。
次级防御行为
行为防御
生理防卫
毛虫可通过细胞免疫和体液免疫两类机制杀死寄生在体内的卵或幼虫，如当寄生蜂成功在寄主毛虫体内产卵后，寄主毛虫通过体内血细胞的延展、吞噬、包囊等作用来杀死蜂卵及子代蜂幼虫。同时寄主毛虫也可以通过体液免疫，如血淋巴黑化、合成抗菌肽等方式防治寄生蜂子代蜂在其体内的孵化和发育。
交流行为
声音交流
毛虫能够通过震动发出声信号进行种间交流，同时在毛虫头部前方2/3的范围内有听觉感受器，毛虫对声音的典型反应或为突然静止不动，或为身体的某些纵肌发生收缩，或者两种现象同时出现。如：当钩蛾毛虫面临同种毛虫接近时，它会发出三种不同的声信号；樱桃卷叶蛾毛虫也能够产生不同的声信号，包括刮擦声、采摘声和震动声；而蚕蛾毛虫也能够发出在空气传播的并且在寂静的地方可以听到的警告声。
化学交流
毛虫通过化学信号传递来进行信息交流是一种常见的行为，毛虫会释放出特定的信息素，这些信息素可以被其他毛虫感知，并起到吸引、警戒等作用，如：斜纹夜蛾的毛虫可利用性信息素进行诱捕；欧洲玉米螟、棉铃虫、海灰翅夜蛾等毛虫的虫粪中发现了可以抑制同种雌虫产卵的信息素。
生长繁殖
毛虫为鳞翅目昆虫生长繁殖中的一个重要阶段，而且鳞翅目昆虫（蝶、蛾）的大部分生命都是在毛虫阶段度过的，生长繁殖属于完全变态发育，要经历卵、毛虫（幼虫）期、蛹期、成虫期等环节。
毛虫的生命开始于卵的孵化，鳞翅目成虫会在适宜的环境中寻找合适的植物产卵，孵化出毛虫。毛虫多以植物为食，通常选择特定的植物种类，如树叶或花朵等。毛虫一般5-6龄，一两龄期个体小，3龄以后进入暴食期。毛虫老熟时，需要经历化蛹、羽化等阶段，在适当的时机，蛹会羽化为成虫，进行繁殖。
不同毛虫化蛹方式有差异，蝶类毛虫不结茧化蛹，蛾类毛虫则结茧或作土室化蛹，如：天蛾科、螟蛾科及许多夜蛾的毛虫在地下造土室化蛹，许多毛虫在隐蔽环境中化蛹，蛾蛹通常褐色，相对光滑，而蝶蛹颜色多变，经常有瘤突或刻纹；凤蝶总科的毛虫化蛹称为蝶蛹，有保护色，蛱蝶等毛虫形成的蝶蛹由体末的臀棘悬挂在叶片或枝条上，灰蝶科、粉蝶科、凤蝶科等毛虫形成的蝶蛹由臀棘固着，被身体中央的一个丝质腰带保持成斜立位置。
生态作用
虽然毛虫能够危害农林生产及人类健康，但在生态系统中也有重要作用。
保护
种群现状
鳞翅目中多个物种被列为保护物种，如：金斑喙凤蝶、荧光裳凤蝶、鸟翼裳凤蝶，其中金斑喙凤蝶有“国蝶”之称，是国家一级保护野生动物中唯一的蝶类，位列世界八大名贵凤蝶总科之首，野外生存数量非常稀少，被称为昆虫界的“大熊猫”，其数量少于大熊猫，在2011-2012年两年期间对井冈山市保护区内的金斑喙凤蝶进行调查统计，共记录到585只。金斑喙凤蝶毛虫受多种不利因素影响，如：对单一寄主植物的依赖度高、环境污染等，毛虫会因无法适应新的变化导致种群数量减少，不利于金斑喙凤蝶种群数量的增加。
致危因素
保护举措
保护级别
国家重点保护野生动物名录
在2021版《国家重点保护野生动物名录》中，对鳞翅目中不同物种作出了相应的规定：
濒危野生动植物种国际贸易公约
在2019版《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，将鳞翅目多个物种列为保护物种。
蝶科：回纹彩袄蛱蝶玻利维亚亚种(玻利维亚)、晶闪蝶拉邵梅亚种(玻利维亚)、赤靴蛱蝶巴克利亚种(玻利维亚)。
凤蝶科：吕宋凤蝶指名亚种、吕宋凤蝶民都洛亚种、亚力山大鸟翼凤蝶、荷马凤蝶、伯切尔番凤蝶等。
历史及文化
研究历史
18世纪初，一大批有才干的人士开始了昆虫学的研究工作，荷兰人Lyonet进行了非常精细的一种毛虫解剖，标出体壁肌1647条、头部肌肉228条、内脏肌2186条等。1862年，亨利·贝茨（Henry Walter Bates）观察到了毛虫模仿性拟态现象，即毛虫通过模仿其他有毒或有害物种的外观来避免被捕食，他在其经典专著中描述了一只长着类似蛇的眼点的毛毛虫，称其为“我见过的最非凡的模仿例子”。1960年，Wylie H G.观察到寄生虫将鳞翅目尺蛾科毛虫作为宿主，将卵产在毛虫身上，从这些卵孵化的幼虫在毛虫外部发育，并在植物叶片上纺织丝状、透明的茧。
相关文化
用途与危害
用途
提供工业原料
毛虫在工业原料提供方面，可作为生产甲壳质、壳聚糖的原料，也可用于产蚕丝，如：以马尾松毛虫美国白灯蛾为原料，主要采用酸碱法（稀酸脱矿物质，稀碱脱蛋白质，过氧化氢脱色和浓碱脱乙酰），可以提取甲壳素和壳聚糖，甲壳素/壳聚糖的功能多样，已经在很多领域中得到了应用；鳞翅目蚕蛾科的毛虫吐出的蚕丝蛋白是一类天然高分子蛋白纤维，可用于制作丝绸制品，丝产业是中原地区有着几千年历史的传统产业，迄今中国仍是世界蚕茧和丝绸出口的第一大国。
食用与药用
危害
危害农林生产
毛虫是最重要的食叶害虫。例如，危害水稻的三化螟和稻纵卷叶螟，危害旱粮的东方黏虫和亚洲玉米螟，危害棉花的棉红铃虫和棉铃虫，危害果树的桃蛀果蛾、柑橘潜叶蛾和荔枝尖细蛾，危害蔬菜的小菜蛾和甜菜夜蛾；危害储粮或衣物的麦蛾、米蛾和袋衣蛾，危害森林的舞毒蛾和松毛虫属等。
森林是重要的自然资源，森林和木材也常遭受害虫的侵害。中国常见森林害虫约有400种，以松毛虫等危害最严重。其中，松毛虫平均每年发生面积约266.8亿m2，仅减少木材生产量就达370万m3，而对生态景观和自然环境的破坏更是无法估量。
危害人类健康
不少昆虫能直接叮咬、剌、骚扰和攻击人们，例如一些毛虫体内含有毒素，能引起皮肤过敏，出现红斑、溃疡、剌疹和起泡，疼痛难忍，甚至毙命。据资料统计，日本1955年有20万人因接触毛虫的毒毛而出现皮肤过敏。
防治
防治关键时期
毛虫期一般5龄，一两龄期个体小，抗药性弱，是防治的关键时期，3龄以后抗药性增强，药剂不易杀死。
防治措施
对毛虫的防治，一是使用杀虫灯、糖醋液诱杀成虫；二是保护利用寄生蜂等天敌；三是化学防治，药剂可选用BT乳剂300倍液，白僵菌5亿孢子/mL溶液，阿维菌素3000倍液，除虫脲、氟虫脲、虫、甲氧虫酰肼、灭幼脲、虱螨脲、抑食肼、噻、米满、氟苯脲或氟啶脲等2500倍液。
参考资料
毛虫.iucn.2024-09-10
国家重点保护野生动物名录.国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-08-16
cites.生态环境部.2024-09-10
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2023年保护地蔬菜重要害虫生物防治技术方案.中华人民共和国农业农村部.2023-08-18
《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2019版.濒危野生动植物种国际贸易公约.2023-08-18
琥珀中发现4400万年前毛毛虫化石.今日头条.2023-08-16
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