瓣结鱼（Tor brevifilis），俗称哈司、重口、马嘴、马鼻子、钩鱼等，隶属于鲤形目、鲤科、鱼巴亚科、结鱼属，是一种中型淡水经济鱼类。它的分布范围广泛，包括长江、珠江、闽江、澜沧江等水系，是中国长江以南地区的常见种类。
瓣结鱼体延长而侧扁。头较长，吻尖。口下位，口裂呈马蹄形。下唇分2片侧叶和1片中间叶，中间叶较大、呈舌状；唇后沟连续。须2对。鳞片中等大，侧线鳞44-45枚。背鳍末根不分枝鳍条为粗壮硬刺，后缘具锯齿；腹鳍起点在背鳍起点之后下方；尾鳍深分叉。第1鳃弓外侧鳃耙25~29枚。体侧及背部青绿色，腹部略白。体侧鳞片基部具新月形黑斑。各鳍边缘淡黄色。生活于水体中、下层，喜居于清水激流中，常出没于石隙。食物以底栖软体动物门、水生昆虫及其美国白灯蛾为主。2年性成熟，洪水期间在急流中进行繁殖。
瓣结鱼的肉质细嫩，味道鲜美，且营养丰富，含有较高的脂肪量。同时，它的生长速度较快，因此具有较高的渔业经济价值。然而，随着人们生活水平的提高，市场水产品的种类日益丰富，健康环保的消费意识也逐渐增强。目前市场上的瓣结鱼多为野生捕捞，但由于水质污染、栖息地破坏、过度捕捞等人类活动的影响，瓣结鱼的野生资源已经明显减少，远远不能满足市场的需求。
2011年，瓣结鱼被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，等级为数据不足（DD）。该物种分布广泛，但栖息于受污染及水坝影响严重的区域。因其依赖流水环境，其种群可能因上述威胁而持续减少。尽管仍需更多关于种群动态及威胁效应的研究，但鉴于其现存于多个流域，仍被评估为无危物种。
分类
瓣结鱼隶属于鲤形目、鲤科、鱼巴亚科、结鱼属。也有分类方式为瓣结鱼属（Folifer）。瓣结鱼共有2亚种，分别为指名亚种T. b. brevifilis（Pters.），背鳍末根分枝鳍条为粗壮的硬刺，后缘锯齿发达。广泛分布于中国四川、云南省、广西壮族自治区、贵州省、湖北、湖南省和广东省；海南亚种T. b. hainanensis Wu.，背鳍末根不分枝鳍条比较细长，近基部1/3处稍粗，且锯齿细弱。仅分布于中国海南岛。
特征
外部
背鳍末根不分枝鳍条为粗壮硬刺，后缘具锯齿；侧线鳞44-45枚。体长侧扁，尾柄细长。头较尖，每侧有两个鼻孔，位于眼前缘。前、后鼻孔紧靠，均为卵圆形。前鼻孔较小，被位于前后鼻孔间的一块肉质膜所覆盖，不易被发现。后鼻孔较大，上唇分两叶，下唇较厚。吻须细短。口角须短而粗，长度约为眼径的一半。下唇腹面具一狭长的肉质中叶，外观上看呈梯形。胸鳍、腹鳍、臀鳍相互远离。尾鳍深叉形，上下两叶等长。身体侧线上方灰黑色，侧线下方灰白，腹部白色。
内部
瓣结鱼腹膜黑色。心脏位于腹腔左侧。肝脏附于腹腔内肠的外面。胆囊埋于肝脏组织中，呈卵圆形。胆汁呈红褐色，有少数个体为亮绿色。鳔分两室，前室较大，卵圆形，后室细长扭曲、末端尖。后室长为前室的2-3倍。性成熟雌性个体的卵巢占据腹腔的大部分，未成熟个体性腺附着在鳔的表面。
分布
分布范围
瓣结鱼的分布范围广泛，包括长江、珠江、闽江、澜沧江等水系，是中国长江以南地区的常见种类。元江及海南岛等水域均产此鱼，尤其在长江上游，产量最多，为产区的一种普通食用鱼。
栖息环境
生活于水体中、下层，喜居于清水激流中，常出没于石隙。
习性
瓣结鱼是在清澈流水中生活的中下层鱼类，善游，经常在水底乱石间穿游。仔鱼、稚鱼生活于水体中下层，较少游至水体表面，健游且喜氧气充足的流水生活，适应性强、耐病力好。通过实验得出，该种仔鱼、稚鱼对白点病有较好的耐受性。取食时，它的上、下唇会伸出成漏斗状，用喇叭形伸缩自如的大口吸吮食物，是水中垂直取食者。瓣结鱼的视觉在摄食中起着重要作用，它拥有适于吸吮且伸缩自如的上、下唇以及健泳的体型，这些特点共同形成了瓣结鱼在流水滩沱中特有的摄食习性。此外，瓣结鱼的下咽齿具有圆锥状斜形齿冠，冠顶呈钩状，排列较为细密，这样的结构便于磨碎食物。
瓣结鱼是一种杂食偏肉食性的鱼类。0龄鱼食物以藻类为主，其中蓝藻、甲藻门、裸藻门、硅藻占优势。此外，0龄鱼还摄食少量的枝角目和桡足类。1-2龄鱼以水生植物、螺和贝类为主食，也兼食少量的藻类和水生昆虫。3龄鱼以螺、贝类为主食，还兼食少量的藻类和植物碎屑。从总体上看，瓣结鱼的食性随着年龄的变化而变化。瓣结鱼摄食食物的种类及其出现率见下表。瓣结鱼的摄食强度与外界水温和生物量等条件有关，同时也随着年龄和季节而波动。当瓣结鱼的性腺发育达到Ⅱ-Ⅳ期时，其充塞度达到4-5级。然而，当瓣结鱼的性腺发育达到Ⅳ期末和Ⅴ期时，其摄食率明显下降，且有少数个体为空肠。这表明，瓣结鱼繁殖期间摄食力有所下降，甚至出现停食现象。
生长繁殖
生长
瓣结鱼成熟卵为橙黄色，与受精卵所附的水底卵石、泥沙的颜色近似，这是一种保护性适应。成熟卵径为1.7~1.9mm，吸水膨胀后达到2.5~2.7mm，相较于同一亚科的云南光唇鱼（Acrossocheilus yunnanensis（Regan））的卵径1.82~2.00mm，吸水膨胀后达4.05mm，瓣结鱼的卵较小，且粘性较云南光唇鱼强。这与瓣结鱼在流水中产卵，产卵后沉在水底各种基质上发育相适应。
瓣结鱼胚胎在水温20.5~23.0℃的条件下，从受精卵至孵化出膜的时间为71小时7分钟。与云南光唇鱼在形态特征上基本相似，但不同之处在于瓣结鱼无尾泡出现，嗅囊较听囊先形成，而云南光唇鱼嗅囊出现在听囊之后，有尾泡形成。另外，瓣结鱼胚胎发育在囊胚早期有卵黄的波状运动，囊胚中期至胚孔封闭之前，胚体植物极表面有一些大小不一、分布不均的圆形凹陷。这种卵黄的波状运动对发育中卵子的呼吸十分有利，而卵黄囊表面的圆形凹陷似与卵内原生质流向动物极有关。发育中的胚胎要经历正位-侧卧-正位-侧卧-正位的过程。卵裂期属正位，第1次侧卧发生于囊胚早期，因细胞分裂增多，引起重心偏移所致；囊胚晚期、胚层细胞变低变薄，重心回位又成正位，保持到原肠早期；到原肠中期，胚胎再次从正位转向侧卧，直至胚孔封闭；从器官分化至孵化，胚体大多数保持正位。仔鱼多数以头部首先从膜内孵出，这是由于孵化腺以头部分布特别丰富造成的。
由胚胎发育所需积温，计算其发育最低温度为18.49℃。根据文献记录，3月中旬已捕获成熟亲鱼，产卵盛期为3-4月，水温为16.4~18.8℃。据作者1995-1997年3-5月连续收集标本的记录，瓣结鱼在涪江渭沱镇产卵场捕获V期雌鱼的最早时间是1995年4月21日，江中水温（早晨7点）为19℃；1996年为4月29日，水温为19.5℃；1997年为4月19日，水温最低值为18℃。这些最早产卵的生态温度与胚胎发育最低温度理论值较为相近，证实了推算其温度下限值的正确性，且说明产卵盛期相对集中于4月底。胚后发育过程中，仔鱼、稚鱼的体色素变化有一定规律，具有种的特点。如孵化后13天以上的稚鱼尾鳍基部有一大型黑斑，可作为稚鱼阶段种类区别的鉴别特征之一。下唇中叶形成后，下唇中叶的有无可作为稚鱼、幼鱼阶段种类鉴别的主要特征。
繁殖
瓣结鱼大约在2龄左右开始性发育成熟。性成熟的雌鱼个体体积上大于雄鱼。繁殖现象在4月初就能观察到，而4月下旬到5月中旬是瓣结鱼的繁殖旺盛季节。经解剖研究，瓣结鱼的绝对怀卵量范围在6680到38704粒之间，平均值为24543粒。雌鱼的成熟系数范围在0.74到31.47之间，平均值为20.31。雄鱼的成熟系数最小值为0.18，但在3到5月份期间会迅速增大，最高达到7.43，平均值为2.17。
瓣结鱼的怀卵量与体长关系密切（P<0.05），表现为怀卵量与体长呈正相关，在一定范围内随体长的增加而增加。1龄鱼只有部分可发现性成熟，体长在16cm左右，其绝对繁殖力在8500粒左右。当体长在20~30cm时，个体绝对繁殖力快速增加，从17000粒左右增加到24000粒。当体长达到49cm时，个体绝对繁殖力达到最大，为3.8×10^4粒。经回归计算，体长的相对繁殖力公式为y=789.19x-918.15，经计算得出体长相对繁殖力（FM）为760.9粒/cm。
保护
2011年，瓣结鱼被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，等级为数据不足（DD）。该物种分布广泛，但栖息于受污染及水坝影响严重的区域。因其依赖流水环境，其种群可能因上述威胁而持续减少。尽管仍需更多关于种群动态及威胁效应的研究，但鉴于其现存于多个流域，仍被评估为无危物种。
用途
瓣结鱼的肉质细嫩，味道鲜美，且营养丰富，含有较高的脂肪量。同时，它的生长速度较快，因此具有较高的渔业经济价值。然而，随着人们生活水平的提高，市场水产品的种类日益丰富，健康环保的消费意识也逐渐增强。目前市场上的瓣结鱼多为野生捕捞，但由于水质污染、栖息地破坏、过度捕捞等人类活动的影响，瓣结鱼的野生资源已经明显减少，远远不能满足市场的需求。
参考资料
瓣结鱼.国家动物标本资源库.2024-08-19
Folifer brevifilis.iucnredlist.2025-05-02