缓步动物门

缓步动物门（拉丁学名：Tardigrada），也称为水熊虫或苔藓仔猪，属于缓步动物门的1000多种小型无脊椎动物中的任何一种。它们被认为是节肢动物门（例如昆虫、甲壳亚门）的近亲。

缓步动物体长从0.05到1.2毫米不等，通常不超过1毫米，身体两侧对称，有4对肢，每对肢的末端有锐爪，爪的数量和形状因物种而异。身体分为4节，覆盖角质层或角质化背甲。有发达真体腔，但缺乏专门的呼吸和循环系统。拥有发达肌肉、完善的生殖、消化、神经和排泄系统，排泄器官是马氏管。细胞数量在整个生命周期中保持不变。缓步动物口器由口管、口针、针托、吸咽和内部的大板组成。缓步动物生活在世界各地的各种栖息地：潮湿的青苔、被子植物门、沙子、淡水和海洋。在适应这种广泛的外部条件的过程中，进化出了大量的属和物种。

在恶劣环境下，缓步动物能进入“隐生”的假死状态，身体干燥成一个似乎没有生命的球状，新陈代谢减缓至正常速率的0.01%。它们可以在这种状态下存活数年甚至数十年。此外，缓步动物在隐生状态下很容易通过风和水传播。

发现

缓步动物在地球上已经存在了大约6亿年，比恐龙早了大约4亿年。缓步动物于1773年由德国动物学家约翰·奥古斯特·以法莲·戈兹（German zoologist Johann August Ephraim Goeze）发现，他称它们为“小水熊虫”。1774年，意大利雷焦艾米利亚大学物理学教授Bonaventura Corti报告了缓步动物的惊人特性：在干燥环境下，这些生物失去水分后能暂时存活，环境恢复后能快速恢复生活状态。1776年，意大利生物学家拉扎罗·斯帕兰扎尼（Lazzaro Spallanzani）根据卡尔顿学院（SERC）科学教育资源中心的说法，将他们命名为“Tardigrada”或“慢步”，因为他们的步态。直至20世纪初，德国科学家GRahm的实验证实缓步动物能在绝对零度下发生“起死回生”，证明了在极端环境下其新陈代谢停止。1922年，鲍曼从形态学和生理学角度再次研究了缓步动物的隐生现象，支持了GRahm的观点。20世纪不断有新的缓步动物属被命名，分类学上进展迅猛。例如，瑞驰特斯在德国、中欧、南极洲、澳大利亚、太平洋上的岛屿和南美洲发现了不同种类，S. Murray在苏格兰、北极地区、南非和南美洲发现了18个种类。20世纪初，德国科学家FRichters和苏格兰海洋学家James Murray在缓步动物分类上做出了重要工作。基于前人工作，Ermst Marcus将缓步动物划分为节动物门下的一个纲，包括真缓步目和异缓步目，后者又分为节缓步科和棘甲熊虫科。全球已发现的缓步动物种类约为1000种，而中国目前仅发现了2纲、17属、约63种，其中外国学者贡献了35种发现。

分类

缓步动物被归类为一个独立的门，即缓步动物门（Tardigrada）。根据综合分类信息系统（ITIS），截止2023年，缓步动物门有3纲（Heterotardigrada、Mesotardigrada       (dubious)、Eutardigrada）、5目（Arthrotardigrada、Echiniscoidea、Thermozodia、Parachela和Apochela）、33科（Coronarctidae、Echiniscoididae、Oreellidae、Carphaniidae、Echiniscidae、Thermozodiidae、Macrobiotidae、Calohypsibiidae、Eohypsibiidae、Microhypsibiidae、Hypsibiidae、Necopinatidae和Milnesiidae等）、157属、1461种。

形态特征

体

缓步动物体长从0.05到1.2毫米不等，通常不会超过1毫米，具有左右对称的身体结构，体分为4个节段，并且背部通常覆盖着角质层或角质化的背甲。

肢

缓步动物具有4对肢，这些肢位于身体两侧。

爪

缓步动物的肢末端有锐利的爪，爪的数目和形状因不同的物种而异。

口

缓步动物具有复杂的口器，包括口管、口针、针托、吸咽和吸咽内的大板等组成部分。

神经系统

缓步动物具有发达的真体腔，但缺乏专门的呼吸系统和循环系统。其生殖系统、消化系统、神经系统和排泄系统都是完善的，排泄器官通常是马氏管。它们肌肉系统发达，支持它们的运动和活动。缓步动物通常只有1000个细胞。其体细胞数目保持恒定，从幼体到成体，仅通过细胞体积的增加来增长，而没有细胞数目的增加。

缓步动物的肌肉系统发达，支持它们的运动和活动。

缓步动物通常只有1000个细胞。其体细胞数目保持恒定，从幼体到成体，仅通过细胞体积的增加来增长，而没有细胞数目的增加。

缓步动物的生殖系统表现出多样性。雄性拥有两条输精管，开口于尾肠，用于传输精子。雌性和雌雄同体的动物则有一个生殖管，通过肠道侧面开口排放卵子或精子。在某些物种中，雌雄同体同时具有卵巢和精巢。泄殖腔的位置随物种而异，真缓步纲种类中位于第4对腿前部，而异缓步纲物种中雌性肛门前呈现玫瑰形状的生殖孔，雄性则有圆形或椭圆形的生殖孔。

缓步动物被归类为一个独立的门，即缓步动物门（Tardigrada），包括3个纲、5个目、13科、约70个属，以及近1000种不同的物种。

涵盖了绝大部分海洋物种以及陆地生态中那些 “有甲” 的种类。

主要包括 “无甲”的淡水种类和其他的陆生种类。

中缓步纲的确立源自一种独特的生物——埃氏温泉热缓步虫（Thermozodium esakii），该物种在日本的一个温泉中被发现。关于中缓步纲是否存在的问题引起了学界的争议。

分布栖息

分布范围

缓步动物在全球范围内广泛分布，可以在多种环境中观察到它们，从深海到沙丘。甚至在北极地区和海底泥沙中也有大量分布。

但有关它们生物地理学的信息仍然十分有限，一些研究结果甚至还无法得出明确结论。许多种缓步动物具有广泛的生态适应幅，使它们能够在世界各地生存，但也有一些种类的生存范围较为狭窄，成为某些地方的特有物种。分析缓步动物发育过程中某个时期的分布范围，以及对冻原和陆地缓步动物某些物种的限制性分布范围和已知分布范围的研究，被归类为生物地理学的领域，也是主要的地理学研究方向。然而，为了进行缓步动物生物地理学分布调查，仍然需要大量的研究数据作为基础。

栖息环境

缓步动物的栖息环境可概括为以下几类：海洋和盐水环境、淡水环境、陆地环境。尽管生活在淡水和陆地的物种之间的区别常常模糊，一些缓步动物能够适应广泛范围的湿度变化。

Hydrophilous 属的缓步动物属于“明显的水生”物种，通常在永久性淡水栖息地中出现。虽然偶尔会在浮游植物上发现，但这个属的所有种类大多生活在深水中，它们在池塘、湖泊、河流和溪流的水生植物表面、水体深处的海藻上，或沙质部分的缝隙中。在静水系统中的大多数物种分布在沿海地区，但也有一些个体从湖底采集到了深达150米的地方。Hydrophilous 属的缓步动物主要生活在湿润的青苔中。然而，一些适应性广泛的物种能够在湿度变化范围很大的环境中生存，甚至在纯水环境中也能生存。

大多数缓步动物是陆生种类，它们栖息在潮湿的土壤、落叶、苔藓、地衣、地钱以及垫状被子植物门的表面。尽管有一些缓步动物生活在落叶中，包括几个属和一些淡水种类，但它们的爪子并不像Dyctylobioyus和Pseudobiotus这些种类的爪子那样长。

根据密歇根大学动物多样性网络（ADW）的数据，从喜马拉雅山脉海拔超过19600英尺（6000米）到地表以下超过15000英尺（4700米）的海洋深度，缓步动物都可以生存。它们可以在零下328°F到304°F的极端温度下生存。

生活习性

缓步动物的食物范围涵盖藻类、原生动物、轮虫、线虫以及其他缓步动物。

觅食行为

缓步动物的食物范围涵盖藻类、原生动物、轮虫、线虫以及其他缓步动物。缓步动物的觅食行为通常涉及从植物、藻类和真菌的细胞中吸取液体。它们使用针状的探针刺穿细胞壁，然后吸收细胞内的液体。然而，值得注意的是，根据伊利诺伊卫斯理大学的物种分布项目（SDP），一些缓步动物物种在觅食时可能会摄取整个生物体，这包括轮虫、线虫，甚至其他缓步动物。

蜕皮行为

缓步动物经历周期性的蜕皮现象，这在它们的一生中会反复发生。蜕皮过程通常需要5到10天的时间。在蜕壳之前，它们首先排出口器和口咽，甚至排出前肠和后肠；然后爪子从爪壳中伸出，最后整个身体从壳的前端爬出。这个过程是相当复杂的，缓步动物在此期间缺乏口器和口咽，因此停止了进食。在早期蜕皮阶段，它们的发育迅速，直到长成最大的个体，甚至在性成熟后，蜕皮和生长发育仍会交替进行。蜕皮、排泄和产卵之间也存在一定的联系。缓步动物的蜕皮次数通常估计为10到12次，这经常用来确定它们的体长和口管长度。然而，这种方法存在一些内在问题，因为它忽视了蜕皮阶段缓步动物生理和形态等方面的变化和重叠。

攻击防御行为

英国南极调查局的研究员桑德拉·麦金尼斯指出，缓步动物通过减缓新陈代谢来适应极端环境，这种应对策略使它们在南极地区能够长时间生存。它们降低新陈代谢速率，减少能量消耗，从而在干燥和极寒条件下存活。缓步动物的天敌包括线虫、其他缓步动物、螨形总目、蜘蛛、弹尾目和昆虫的幼体。

隐生行为

当面临恶劣条件时，缓步动物进入一种称为隐生的状态。在这个状态下，它们排出体内超过95%的水分，收缩头部和腿部，形成脱水的状态。根据一项1970年发表在《科学报告》杂志上的研究，科学家在2020年代确定，缓步动物的隐生可能由干燥、冷冻、缺氧和过量盐分等四种环境触发因素引起。在隐生期间，缓步动物的新陈代谢活动下降至正常水平的0.01%。此时，缓步动物特有的水溶性蛋白质，即缓步动物无序蛋白质或胸二磷酸（TDP），起到了保护细胞的作用。研究表明，这些胸苷二磷酸（TDP）分子围绕细胞形成坚韧的玻璃状结构，使细胞得以安全保存。根据一项2017年发表在《分子细胞》杂志上的研究，这种保护机制能够在缓步动物进入隐生状态时维持细胞物质的完整性，使其能够在条件适宜时恢复并在水中复活。

低湿隐生

这是最常见的隐生状态，在陆地缓步动物的生活环境中出现水分不足时会发生。然而，当它们再次接触到水时，它们能在短时间内重新活跃。包括陆生缓步动物在内，只有当它们处于水中时才能存活。如果周围液体稀释甚至低于体液浓度，缓步动物会蜷缩成桶状，背部甲片会层叠在一起，甲片之间的弹性角质层会收缩，形成所谓的“小桶状态”。

低温隐生

低温引发低温隐生。缓步动物能在被冷冻后解冻而复苏，而且身体不受损。1975年，Crowe将活动的Macrobiotus areolatus放入2毫升-20°C的水中，所有实验动物迅速进入“小桶状态”。在4°C的水中解冻只需一分钟，80%的动物成功苏醒。

缺氧隐生

缺氧隐生发生在缓步动物周围的液体中氧含量低于某阈值的情况下。一开始，缓步动物会收缩，但随后会伸展到最大状态，这也是窒息状态，它们无法排出体内进入的水分。某些种类能在缺氧状态下存活五天。在缺氧隐生时，缓步动物的新陈代谢状态不明。

变渗隐生

变渗隐生的观察尚不充分。这种隐生是由于环境渗透压升高所致。举例来说，Macrobiotus bufelandi能在0.4%盐溶液中仍然保持活动。当处于15%盐溶液中时，它会在9秒内进入“小桶状态”。Echiniscoides sigismundi在淡水中会窒息，但若在三天内将其转移到海水中，它会重新苏醒。

散步

缓步动物的散步情况在不同生态环境下存在差异。陆生缓步动物的卵、隐生体和受到"桶状"失水效应影响的被动散布主要由风力引发。然而，雨水、洪水和雪融化可以将活跃的缓步动物带到它们所能到达的新地方。对于水生种类的散布了解较少。水生种类的缓步动物可能受到一些限制，例如无法形成隐生体，但它们可能通过卵和包囊的形式从暂时干旱的池塘中扩散。活跃的缓步动物可能会借助河流系统在特定情况下进行扩散，特别是在降雨和洪水时。对于栖息地被破坏或夏季种群分化后水生种类的种群重建机制尚未有详细报道。

缓步动物的种群密度存在显著的可变性，尽管我们对最小种群密度和最佳生长发育条件的了解尚不明确。这种变异性在很大程度上受到多种因素的影响。其中，温度、湿度以及其他环境因素（包括空气污染，食物可获取性等）与缓步动物的种群密度变化密切相关。此外，竞争、捕食和寄生等生物因素也在影响种群密度方面扮演着重要的角色。

缓步动物的天敌包括线虫、其他缓步动物、螨形总目、蜘蛛、弹尾目和昆虫的幼体。

生长繁殖

缓步动物有两种生殖方式：有性生殖和孤雌生殖。尽管在淡水真缓步纲种群中可能存在雌雄同体和雌雄异体的情况，但通常雌雄异体个体占绝大多数，性别的二态性不易观察。成熟的雄性个体体长通常大于未成熟的雌性个体，但成熟的雄性个体体长一般小于完全成熟的雌性个体。在某些真缓步纲物种中，孤雌生殖中出现多倍体现象。减数分裂的孤雌生殖在双倍染色体型的淡水真缓步纲物种中出现，例如Dactylobiotus parthenogenesis （Bertolandi）和Hypsibius dujardini（Doyère）。此外，减数分裂的孤雌生殖也在三倍染色体型的淡水和陆生真缓步纲物种中观察到，如Macrobiotus、Xerobiotus、Pseudobiotus和Ramazzottius。孤雌生殖的缓步动物由于在入侵新栖息地时具有优势，其演化可能与隐生状态的演化及栖息地入侵密切相关。

生殖器官

缓步动物的生殖系统表现出多样性。雄性拥有两条输精管，开口于尾肠，用于传输精子。雌性和雌雄同体的动物则有一个生殖管，通过肠道侧面开口排放卵子或精子。在某些物种中，雌雄同体同时具有卵巢和精巢。泄殖腔的位置随物种而异，真缓步纲种类中位于第4对腿前部，而异缓步纲物种中雌性肛门前呈现玫瑰形状的生殖孔，雄性则有圆形或椭圆形的生殖孔。

交配

缓步动物的交配涉及精子形态学和精子迁移模式的研究。在淡水真缓步纲物种中，如Iohypsibius granulifer Thulin，其精子迁移经过修饰的过程，在与雌性个体的交配和受精过程中发生，整个过程在雌性个体的卵巢内进行。对于真缓步纲物种，精子形态学方面的研究已经进行得很深入，因为精子形态与成熟个体卵的坚硬外壳密切相关。 通常在某些物种中，交配时间长达一小时。

受精

缓步动物的交配和受精卵过程在少数物种中被观察到。在一些淡水物种中，雄性个体在蜕皮之前或蜕皮期间将精子储存在雌性个体的开放泄殖腔内。另一方面，体外受精作用发生在某些海洋物种中，这些物种可能将卵储存在老化的表皮中。淡水真缓步纲中的Pseudobiotus megalonyx（Thulin）是具有双倍染色体的雄性个体，在找到交配地点后，能够分辨具有双倍体杂交繁育和三倍体单性生殖的个体。另一些缓步动物物种是雌雄同体，进行自我受精卵，并通过单性生殖繁殖，即胚胎在没有外部受精的情况下发育的过程。

产卵

生活在青苔、地衣和土壤中的缓步动物可以在一年的任何时候产卵，但对于淡水物种的产卵情况了解较少。关于卵的产生，雌性缓步动物最多可以一次产下30个卵。这些卵可以在雌性体内受精，也可以在雄性射精后附着在角质层中，或者附着在沙子或基质上。

孵化

缓步动物的孵化过程因物种和环境的不同而变化，从产卵到卵的孵化需要的时间也会有所不同。例如，在实验环境中，Milnesium tardigradum Doyère在培养基中的孵化过程大约需要5到16天的时间。一般而言，从产卵到孵化的过程大约需要40天，如果它们处于干燥状态，则需要长达90天。在胚胎发育完成后，尚未完全成熟的缓步动物会利用其口针刺破卵壳，从中脱离出来。

育幼

缓步动物没有幼虫阶段，孵化时类似于微型成虫，尽管它们的爪子和刺通常比完全长大的缓步动物少。

幼体生长

未发育成熟的真缓步纲物种在一龄期时就与成体非常相似，然而棘影科异缓步动物的一龄和二龄幼体之间存在显著差异。棘影科异缓步动物的一龄和二龄幼体主要特征是每只腿上仅有两个爪子（而成熟个体每只腿有4个爪子）。一龄幼体缺乏肛门和生殖孔，而二龄幼体则具有肛门，但其生殖孔尚未完全发育。

寿命

缓步动物的寿命因活跃状态（包括隐生阶段）而异，估计在3到30个月之间。由于缓步动物能够进入隐生阶段，其总寿命（从孵化到死亡）会显著延长。例如，生活在苔藓植物中的淡水种类如Macrobiotus和Hypsibius大约能存活2到4年，而海洋种类如Halobiotus crispae Kristensen（Hypsibiidae）和生活在苔藓中的Amphibolus（Eohypsibiidae）的形态则会周期性地变化。相反，淡水种类的缓步动物并不表现出周期性的形态变化。

缓步动物的价值与其隐生现象及体内产生的海藻糖密切相关。海藻糖是一种二糖，当缓步动物进入隐生状态时，它们体内会产生大量海藻糖。这种糖类的存在能够保护细胞免受低温和缺水造成的细胞膜系统受损。此外，缓步动物产生的海藻糖还具有出色的保鲜效果。日本科学家的研究表明，使用从缓步动物提取的海藻糖保存离体的小白鼠心脏，其组织活性可长达两个星期，相较之下原来的保活期只有4个小时，这一实验结果具有潜在的商业价值。特别是在医疗领域，这种应用前景非常广阔。

现状与保护

种群现状

根据威斯康星大学麦迪逊分校的数据，自从大约五亿年前进化以来，缓步动物已经在地球上经历了五次大规模灭绝事件，却能坚持生存下来。研究人员发现，缓步动物甚至有可能在人类早已消失后继续存活。所以这个种群生命力顽强，生存状态完好。此外，缓步动物的种群密度存在显著的可变性，尽管我们对最小种群密度和最佳生长发育条件的了解尚不明确。这种变异性在很大程度上受到多种因素的影响。其中，温度、湿度以及其他环境因素（包括空气污染，食物可获取性等）与缓步动物的种群密度变化密切相关。此外，竞争、捕食和寄生等生物因素也在影响种群密度方面扮演着重要的角色。

致危因素

缓步动物面临的一个重要致危因素是其对高温的敏感性。随着气候变化导致温度上升，这一问题可能变得更加严重。根据2020年发表在《科学报告》杂志上的研究，缓步动物在高温环境下的生存能力受到严重威胁。这项研究表明，当水温达到约100华氏度（37.8摄氏度）时，缓步动物可能在短短一天内死亡。

保护级别

国际自然保护联盟尚未对缓步动物进行评估，该联盟是监测动物和自然栖息地保护状况的全球组织；而且它们不在任何其他濒危名单上。

价值

缓步动物的价值与其隐生现象及体内产生的海藻糖密切相关。海藻糖是一种二糖，当缓步动物进入隐生状态时，它们体内会产生大量海藻糖。这种糖类的存在能够保护细胞免受低温和缺水造成的细胞膜系统受损。此外，缓步动物产生的海藻糖还具有出色的保鲜效果。日本科学家的研究表明，使用从缓步动物提取的海藻糖保存离体的小白鼠心脏，其组织活性可长达两个星期，相较之下原来的保活期只有4个小时，这一实验结果具有潜在的商业价值。特别是在医疗领域，这种应用前景非常广阔。

2024年10月25日，中国科学家基于缓步动物生存机制的相关研究论文在国际顶级学术期刊《Science》在线发表。该文章揭示了缓步动物耐受超强辐射的关键机制，为人类抵御超强辐射损害找到了理论依据。

代表物种

温氏熊虫

温氏熊虫属于缓步动物门异缓步纲，具体是棘甲目棘甲熊虫科下的棘甲熊虫属。体长约300微米，呈红色或黄色。眼点为红色。背部具有特殊刻饰，由小颗粒构成，形成圆形结构，直径约2至3微米。在第二对板和第三对板之间有一条平滑的横向嘴状带，无刻饰。第一中板和第二中板上的刻饰较大。终板两侧各有一个凹口，无缺刻。侧丝A较长，约为身体长度的一半，还有头部的附属物如口须、头乳突和外侧口须。腿较短而粗大，第一对腿带有小刺，第四对腿基部呈锯齿状。爪长约140-150微米，光滑，中间有一个棘。卵为椭圆形，储存在蜕掉的皮壳内。早期的分类学家对Earctomys和Ewendti的分类存在争议，但Marcus认为它们属于不同种类，主要因为终板刻饰和侧丝A的长度等特征存在差异。E.capibtus与E.wendti也有明显区别，包括侧丝A的长度和是否具有第三中板等。E.wendti在欧洲和其他地区均有分布，1937年在内蒙古自治区首次发现。此后，它在中国的各地都有记录，包括陕西省、贵州省、青海省、新疆、宁夏回族自治区、云南省、四川省、重庆市和广西壮族自治区等地。

参考资料

Tardigrada.Britannica.2023-08-24

What are tardigrades and why are they nearly indestructible?.Iivescience.2023-08-24

Tardigrade.Nationalgeographic.2023-08-24

中国的缓步动物.中国教育网.2023-08-29

Tardigrades.Nationalgeographic.2023-08-24

New insights into survival strategies of tardigrades.Sciencedirect.2023-08-29

我国科学家破解“极端生命体”水熊虫的生存机制.央视新闻-今日头条.2024-10-25