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鼠李科

鼠李科

鼠李科（拉丁学名：Rhamnaceae）是蔷薇目（Rosales）下的一个科，本科有67属，约925种。其模式属为鼠李属（Rhamnus），鼠李科的食虫类为模式属学名的复合形式Rhamn-加上表示科的等级后缀-aceae构成。鼠李科植物广泛分布于温带至热带地区，主要分布于热带地区。在中国，鼠李科植物有14属，133种，在各省区均有分布，以西南和华南的种类最为丰富。。鼠李科野生植物适生于阳光充足地区，其也能适应干旱瘠薄条件；多数鼠李科植物生于灌丛、路旁、林下、山坡、林缘和稀树草原。

鼠李科植物主要由乔木或灌木组成，直立或攀缘状，稀草本；常有茎刺或托叶刺；单叶，互生、对生或近对生，具羽状脉或基出3-5脉；聚伞花序、穗状花序、伞形花序、总状花序或复总状花序；花两性或单性，稀杂性，辐射对称；萼4-5裂；花瓣4-5或缺；雄蕊4-5，与花瓣对生；花盘肉质；子房上位、半下位至下位，2-4室；核果或蒴果，有时果顶端具纵向或平展的翅，沿腹缝线开裂或不开裂，基部常为宿存的萼筒所包围；果内具2-4个开裂或不开裂的分核，每分核具1种子，种子背部无沟或具沟，或基部具孔状开口，通常有少而明显分离的胚乳或有时无胚乳，胚为黄色或绿色。。

鼠李科植物用途广泛。一些种类可用于药用，如小叶鼠李（鼠李属 parvifolia）和枳（Hovenia acerba）的全株或者部分可入药；一些种类可用于工业，如高大乔木北枳椇可作为建筑用材，多数鼠李属植物的果实可用于榨油，个别种类的果实冻绿（Rhamnus utilis）的提取物可做染料；一些种类可用于食用和饮用，如枣（Ziziphus jujuba）的果实可食用，柳叶鼠李(Rhamnus erythroxylon)的叶可用于茶饮。中国将小勾儿茶属(Berchemiella)中的小勾儿茶(Berchemiella wilsonii)列入《国家重点保护野生植物》（第二批）中，为二级保护植物。其濒危的主要原因是数量稀少分布狭窄，生长缓慢且繁殖能力低。有研究对小勾儿茶进行播种育苗和迁地保护等尝试。

起源与演化

分子生物学和化石证据都表明，鼠李科于晚白垩世早期起源于南美。直到中新世，鼠李科向北扩散到由于干旱带退缩而形成的地区；随后鼠李科植物通过白令陆桥分散到新大陆，同时通过阿拉伯半岛扩散到非洲。之后由于始新世（Eocene）晚期开始的全球变冷，使得鼠李科的亚洲谱系种类与温暖分支种类分裂开。温暖分支种类通过白令陆桥的断裂向旧大陆和新世界扩散；而亚洲谱系种类则通过青藏高原隆升，横贯东西的干旱带消失，亚洲谱系种类就扩散至亚洲其他地区。

分类

分类变动

鼠李科分类有过一些变动，比如在较早的鼠李科分类系统中，勾儿茶属和枣属（Ziziphus）植物因为都有核果，而被归入枣族。后来罗萨里奥大学学者Richardson等根据分子系统学研究结果将勾儿茶属从枣族中分出移至鼠李族（Rhamneae）。后来有研究者考虑将鼠李科分为三个分支，但已有的形态特征不足以支持这三个分支作为亚科的正式分类学描述。通过对鼠李科植物分子进化树的研究，参考其研究结果，结合该科传统的分类系统，依据《国际藻类、菌物和植物命名法规》（ICN）给每个单系分支确定科下等级名称（亚科、族、亚族等）。确定了鼠李科的三个分支，即鼠李亚科（Subfam. Rhamnoideae）、蔓枣亚科（Subfam. Ampelozizyphoideae）、枣亚科（Subfam. Ziziphoideae）。

下级分类

鼠李亚科　Subfam. Rhamnoideae

该亚科由三个族组成，分别是翼核果族（Ventilagineae）、杜茎李族（Maesopsideae）和鼠李族（Rhamneae）。这三个族的种类形态都为攀援状，子房半下位，果实顶端有翅。。

蔓枣亚科　Subfam. Ampelozizyphoideae

该亚科由三个族组成，分别是三裂枣族（Bathiorhamneae）、蔓枣族（Ampelozizypheae）和巫枣族（Doerpfeldieae）。蔓枣族于南美洲、澳大利亚、新西兰以及非洲均有分布。

枣亚科　Subfam. Ziziphoideae

该亚科由八个族组成，分别是咀签族（Gouanieae）、马甲子族（Paliureae）、蛇藤族（Colubrineae）、石南茶族（Phyliceae）、美洲茶族（Ceanotheae）、麦珠子族（Alphitonieae）、锚刺棘族（Colletieae）、牛筋茶族（Pomaderreae)。枣亚科植物广布世界，主要分布在南半球。

形态特征

鼠李科植物主要由乔木或灌木组成，稀草本，直立或攀缘状，通常具刺或无刺。。

叶

鼠李科植物单叶互生或近对生，全缘或具齿，具羽状脉，或三至五基出脉；托叶小，早落或宿存，或有时变为刺。

花

花小整齐，两性或单性，稀杂性，雌雄异株；常排成聚伞花序、穗状复总状花序、聚伞总状花序、聚伞圆锥花序，或有时单生或数个成簇；通常4基数，稀5基数；萼钟状或筒状，淡黄绿色，萼片镊合状排列，常坚硬，与花瓣互生；花瓣通常较萼片小，着生于萼筒上；雄蕊与花瓣对生，为花瓣抱持；子房上位、半下位至下位，通常3或2室，稀4室，每室有1基生的倒生胚珠，花柱不分裂或上部3裂。

果实和种子

核果、浆果状核果、蒴果状核果或果，沿腹缝线开裂或不开裂，或有时果实顶端具纵向的翅或具平展的翅状边缘，1至4室，具2-4个开裂或不开裂的分核，每分核具1种子，种子背部无沟或具沟，或基部具孔状开口，通常有少而明显分离的胚乳或有时无胚乳，胚大而直，黄色或绿色。

分布

鼠李科植物广泛分布于温带至热带地区，主要分布于热带地区。在中国，鼠李科植物在各省区均有分布，以西南和华南的种类最为丰富。多数鼠李科植物生于灌丛、路旁、林下、山坡、林缘和稀树草原。

生长习性

冻绿科大多数野生植物喜光，对土壤要求不高，耐干旱。本科的枣属（枣属）中高大乔木种类最为喜光，叶片密被毛的种类耐干旱，藤本种类最喜欢潮湿环境。

繁殖

鼠李科的植物野外繁殖主要是有性繁殖，但种类不同其花粉活力不同，有的种类能够产生可育种子，超过一半的种类则不能产生可育的种子，只能进行无性繁殖。无性繁殖的种类通过木块茎（lignotuber）萌发新芽进行营养繁殖。

栽培

截止到2023年，在中国鼠李科植物的栽培生产研究主要是针对经济价值高的北枳椇和枣，也有少量冻绿（鼠李属 utilis）的栽培研究，以下总结枳椇和枣以及冻绿的栽培共同点，以供参考。

整地

选择向阳、湿润、土壤肥沃、排水良好，pH值中性的地进行育苗。耕地整平耙细，施入底肥，用硫酸亚铁进行土壤杀虫杀菌处理。

栽种

在播种前需要根据实际情况种子进行处理。枳椇栽种时需要用湿沙层积法催芽处理，一层种子一层湿沙，覆盖湿沙6 cm，再放入15 ℃室内环境，种子50～60 天即可出现胚根凸起，播种后，土壤表面覆盖一层薄膜，确保种子发芽所需的土壤湿度。冻绿播种时不能使种子露在面上，也不宜深入土中，播种后需盖一层薄薄的柴灰以防鸟雀。

田间管理

萌发出土幼苗生长势很弱, 与禾本科杂草争水争肥能力差, 田间杂草要及时清除, 以免影响苗木生长。肥料灌根处理对新梢长、叶面积、叶绿素含量均有促进作用；叶面喷施处理可以促进新梢长、叶片厚度。

病虫害防治

病害

树苗期常见有叶枯病，叶枯病在发病前和发病初期可喷1：1：400的波尔多液防治。枣疯病被视为枣树的癌症，在防治上利用植原体敏感性药物进行树干滴注治疗可取得较好效果。

虫害

主要虫害有茶吉丁虫、食心虫、蚜虫、黄刺蛾等。黄刺蛾、大蓑蛾、蛀春盖果虫等常为害叶片、果梗、种子，并在树皮缝中产卵，在叶片间牵丝结茧。防治时可及时人工摘除，也可用1500倍50%敌敌畏乳油或敌百虫喷杀。

保护

种群状况

鼠李科植物的药用、观赏、食用等经济价值较高，鼠李科的14种被列入IUCN的CR名录，如咀签属 vitifolia；27种被列入IUCN的EN名录，如蛇藤属 sordida；中国将小勾儿茶属(Berchemiella)中的小勾儿茶(Berchemiella wilsonii)为中国的国家二级保护植物。

致危因素

造成鼠李科这些种类濒危的原因主要是人类活动破坏其生境，这些种类分布狭窄，繁殖系数低等；比如小勾儿茶濒危的主要原因是数量稀少且分布狭窄，生长缓慢且繁殖能力低。

保护举措

目前中国对小勾儿茶主要进行人为干预就地保护；同时通过研究其繁殖障碍的具体原因，有针对性的对小勾儿茶进行播种育苗和迁地保护等措施。

用途

医学药用

鼠李科多数种类的树皮、叶或果实、种子的提取物具有一些生物碱可供药用，如环肽生物碱、阿啡类生物碱等，世界上多个国家都有鼠李科入药的应用，在中国也有一些鼠李科药用植物，比如小叶鼠李（鼠李属 parvifolia）可用于清热泻火、解毒等作用、枳椇（Hovenia acerba）可用于清热利尿、呕吐、小便不利等。

食用营养

鼠李科不少植物可用于食用，比如枣(Zizyphus jujuba)是中国第一大干果树种，酸甜可口，营养丰富；不少种类也可用于茶饮，比如柳叶鼠李(Rhamnus erythroxylon)、黑桦树(Rhamnus maximovicziana)、勾儿茶(勾儿茶属 sinica)等。

工业原料

鼠李科鼠李属的许多种果实含有色素，可做染料，本科有不少种类的种子含有丰富的蛋白质和脂肪油，种子榨出的油可作为肥皂、润滑油和油墨等产品的生产原料，如大多数鼠李属植物。本科某些属的植物，木材坚硬，纹理致密，色泽美观，可作建筑用材和家具，如枳椇属（Hovenia）的枳椇。

文化

鼠李科枣属的模式种枣(Ziziphus jujuba)原产于中国，栽培历史悠久，在古代与桃、李、杏、栗并称为“五果”。据《新郑县志》记载，周代时人们就有以枣作为定婚信物的习俗。在唐代，诗人杜甫在《百忧集行》中写到“庭前八月梨枣熟，一日上树能千回”；诗人白居易在《寒食日过枣团店》写道“寒食枣团店，春低垂柳”。枣文化历史悠久，在中国传统的重要的节日里，某些地区还保留着许多与枣相关的习俗，比如新郑市每年农历腊八节早上，家家都要吃用软米和大枣煮的腊八粥。比如在婚庆、春节这样的重要日子里，枣依然具有不可或缺的重要意义；婚礼时，蜜枣会作为聘礼的礼物之一跟随男方亲戚和媒人送去女方家；婚宴前，婚宴前，女方需要向男方父母奉甜茶，甜茶里的蜜枣必不可缺；晚宴结束之后布置新房时，会特意撒上象征吉祥、喜庆、甜蜜、早生贵子之意的蜜枣、莲子、龙眼等物件。

代表物种

枣

枣（Ziziphus jujuba）是鼠李科枣属的模式种，俗称老鼠屎、枣子树、红枣树、大枣等，枣为落叶小乔木，稀灌木；有长枝，短枝和无芽小枝，紫红色或灰褐色，呈之字形曲折，具2个托叶刺，自老枝发出；当年生小枝绿色，下垂，单生或2-7个簇生于短枝上；叶纸质，卵形，卵状椭圆形，或卵状矩圆形；边缘具圆齿状锯齿，无毛或仅沿脉多少被疏微毛，基生三出脉；叶柄长1-6毫米，或在长枝上的可达1厘米，无毛或有疏微毛；托叶刺纤细，后期常脱落；花黄绿色，两性，5基数，无毛，具短总花梗，单生或2-8个密集成腋生聚伞花序；子房下部藏于花盘内，与花盘合生；核果矩圆形或长卵圆形，成熟时红色，后变红紫色，中果皮肉质，厚，味甜，核顶端锐尖，基部锐尖或钝；种子扁椭圆形；花期5-7月，果期8-9月。

在中国有许多枣有许多的栽培品种，枣具有重要经济意义。在2000-2020二十年间，枣产业在中国发展速度很快，其中最快的省份是新疆，为中国种植面积最大的省份，其次是陕西省、山西省、河北省、山东省和河南省五省。从2009年到2018年，中国枣树种植面积增长了70%；中国大枣产量快速增长，平均年增长速度约为10%，2018年的产量比2009年翻了一番。

2000-2020年间的中国的红枣价格用图像表示呈倒“V”字形。在2000年时，新疆混级红珍珠枣平均收购价格在5元/千克左右，到2010年时增长到40～50元/千克，10年时间价格增长了10倍；2010年之后枣树种植面积和产量迅速增加，红枣价格逐年下降，到2019年若羌灰枣收购价格为7元/千克左右，阿克苏地区更是降至3～5元/千克，9年时间价格下跌了80%以上。

在2000-2020年间，中国大枣在进出口方面，进出口量较小，中国红枣产业整体呈自产自销特点。海关数据显示，近年来中国红枣进口量最高的年份是2010年，进口量50.81吨，进口最少是2015年，仅为0.31吨，且进口的是海枣。海关数据显示，2009—2015年中国红枣出口量基本维持在万吨以下，2016年出口首次突破万吨，达到1.1万吨，2018年中国红枣出口量达到1.46万吨。出口国家和地区主要为中国香港、中国澳门、日本、韩国、马来西亚，约占出口总量的80%～90%；其次为英国、法国、意大利、荷兰、美国、加拿大、阿根廷、澳大利亚和新西兰，此外也对也门和毛里求斯也有少量出口。从枣产品的国际贸易值来看，中国在贸易中占有绝对的主导地位，占有世界近100%的大枣贸易额。

枳椇

北枳椇（Hovenia acerba）是鼠李科枳椇属的高大乔木，俗称南枳椇、鸡爪树、鸡爪子、木珊瑚等。枳椇为大乔木，高达25米；小枝褐色或黑紫色；叶互生，厚纸质至纸质，宽卵形至心形，顶端长或短渐尖，基部截形或心形，常具细锯齿；二歧式聚伞复总状花序，顶生和腋生，花两性，萼片具网状脉或纵条纹，花瓣椭圆状匙形，具短爪，花柱半裂；浆果状核果近球形，成熟时黄褐色或棕褐色，果序轴明显膨大，种子暗褐色或黑色；花期5-7月，果期8-10月。在中国分布于陕甘以南、华东、华中地区、华南及西南东部各省；南亚北部及缅甸北部也有分布。枳椇可供用材，果序可食，种子入药。