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旱獭属

旱獭属

旱属（食虫类：Marmota）是啮齿目松鼠科下的一属，共有15个物种。俗称为“土拨鼠”。该属为大型啮齿动物，体重3~10千克，体长30~60厘米。头短而阔，耳小，上下各有一对门齿露出唇外。前足四趾、后足五趾。尾短略扁。毛发长而厚，多为黄褐色。主要分布于北美洲部分地区、欧洲东南部和亚洲中部。栖息于草原和高原地区，包括高山草甸和平地草原以及具有岩石的旷野。

旱獭属动物具有高度社会性，偏爱家族式群居生活。它们能挖出洞穴以供躲避敌害和繁殖，白天活动时在洞穴附近进食草本植物或玩耍休息，群体中一两只个体身体直立充当“哨兵”，一旦发现危险就发出尖锐刺耳的叫声来提醒同伴返回洞穴躲避。旱獭属动物的洞穴能够为土壤提供丰富的氧气，其粪便可用作肥料，具有一定生态价值。其还多被用作医学研究，是人类乙型肝炎、丁型肝炎以及原发性肝癌等多项疾病研究的理想动物模型。另外，其毛皮柔软，保暖效果好，可用于制作大衣、帽子、手套等，经济价值高。

截止2023年，大部分旱獭属动物分布较广泛，数量稳定，但也有一些物种受到人类的过度狩猎及栖息地丧失等因素的威胁，如门茨比尔旱獭（Marmota menzbieri）被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为易危（VU）、蒙古旱獭（Marmota sibirica）为濒危（EN），温哥华岛旱獭（Marmota vancouverensis）为极危（CR）。乌兹别克斯坦、蒙古、美国等地通过立法保护和建立保护区来保护这些濒危的旱獭属动物。

命名与分类

旱獭在北美具有中新世晚期（1380万至530万年前）的灭绝物种化石记录，而在欧亚大陆，没有早于更新世（距今260万至11700年）的证据。旱獭最亲近的物种是黄鼠属（Spermophilus）和草原犬鼠（Cynomys）。

1779年，研究人员布鲁门巴赫（Blumenbach）首次命名了旱獭属。1981年，研究人员霍尔提出阿拉斯加旱獭（Marmota broweri）是白头旱獭（Marmota caligata）的亚种。

而奥林匹克旱獭（Marmota olympus）和温哥华岛旱獭（Marmota vancouverensis）也被认为是高山旱獭（Marmota marmota）的一个亚种，但1992年后均被琼斯、霍夫曼等人判别为不同物种。

1951年，英国学者埃尔曼Ellermann等将草原旱獭（Marmota bobak）、灰旱獭（Marmota baibacina）和“西伯利亚旱獭”（Marmota sibirica）均合并为“欧洲旱獭”（Marmota marmota），但1978年，英国哺乳动物学家科培特Corbet等认为它们均属于草原旱獭（Marmota bobak）。1990年俄国人Zholnerovskaya根据遗传免疫研究结果进行分析，认为它们都是不同物种。1980年，索科洛夫Sokolov等还发现，位于蒙古西北部的西伯利亚旱獭与灰旱獭同域分布，因此也重新成为独立物种。

截至2022年，依据综合分类学信息系统（Integrated Taxonomic Information System，ITIS），旱獭属共分为2个亚属、15个物种以及42个亚种。

其中Marmota亚属包含11个物种，28个亚种，分别为灰旱獭（Marmota baibacina）、草原旱獭（Marmota bobak）、阿拉斯加旱獭（Marmota broweri）、黑头旱獭（Marmota camtschatica）、长尾旱獭（Marmota caudata）、喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）、森林草原旱獭（Marmota kastschenkoi）、高山旱獭（Marmota marmota）、门茨比尔旱獭（Marmota menzbieri）、美洲旱獭（Marmota monax）和蒙古旱獭（Marmota sibirica）;

Petromarmota亚属包含4个物种，14个亚种，分别为：白头旱獭（Marmota caligata）、黄腹旱獭（Marmota flaviventris）、奥林匹克旱獭（Marmota olympus）以及温哥华岛旱獭（Marmota vancouverensis）。

形态特征

体型

旱獭属于大型啮齿动物，个体体重一般约为3~10千克，体长一般为30~60厘米。其中，喜马拉雅旱獭成体通常40~60厘米，体重不小于3.5千克，最大可达9千克；灰旱獭体型稍小于喜马拉雅旱獭，成体达40~58厘米，体重3~7.5千克；长尾旱獭体长47~50厘米，体重4~5千克。

头部

草原旱獭头短而阔，耳朵、耳壳较小，黑色圆形呈皮皱状，在被毛中几乎不明显。头颅骨全长远大于80毫米，两眼为圆形，眶上突起较本科其他各属尤为发达，而且横向侧伸，其后缘与颅骨的纵轴略相垂直。眶间区下陷成一浅凹。眶间宽显著大于眶后宽。嘴巴的上唇为豁唇，上下各有一对门齿露出唇外。颊囊退化。其中草原旱獭的头前部无黑色斑、耳毛呈淡黄色，而喜马拉雅旱獭的头前部具有黑色区域、耳毛呈橘黄色。

身躯

旱獭四肢及脖颈短粗，显得体躯十分粗壮。但前后足垫十分发达。前足第一指完全退化，或只保留一节指骨，因此前足四趾特别发达，后足五趾，可直立行走。长尾旱獭尾短略扁，多数尾长不超过体长的一半，长约10~25厘米。例如长尾旱獭的尾长明显超过体长的1/3，而草原旱獭、喜马拉雅旱獭的尾长为体长的1/4。

被毛

旱獭的被毛多为一色，无斑纹或斑点，又长又厚略微粗糙，通常为浅黄色或是棕色、红棕色、黑色或灰色和白色的混合色，腹面呈黄褐色。例如，长尾旱獭的被毛呈深棕黄色，草原旱獭和喜马拉雅旱獭的被毛呈沙黄色。

其中阿拉斯加旱獭体型较大，其头顶的黑色毛皮，从鼻尖一直延伸到颈部，区别于其他旱獭物种。有黑色的嘴唇和黑色的脚，前脚有时有白色斑纹。而白头旱獭（Marmota caligata）的皮毛大多是黑色和白色，毛尖呈白色，基毛颜色因地域而异，眼睛之间和鼻梁上有一块白色斑块，是鼻尖呈白色，头顶还有一个“黑色的帽子”。

分布栖息

分布范围

世界分布

旱獭主要分布于北美洲部分地区（墨西哥北部、美国西部）、欧洲东南部（阿尔卑斯山脉）和亚洲中部地区（西伯利亚地区东北部、蒙古、阿富汗北部、尼泊尔和喜马拉雅山脉）。

中国分布

在中国分布4种长尾旱獭分别为：喜玛拉雅旱獭、长尾旱獭、西伯利亚旱獭和灰旱獭，主要分布于青海省、西藏自治区、新疆维吾尔自治区、甘肃省、四川省、云南省等地。

物种分布

栖息环境

草原旱獭主要栖息于北半球山地和平原宽旷地带，栖息于平原草原、山地草原、高原及高寒草甸草原地区，包括高山草甸和平地草原以及具有岩石的旷野。旱獭分布形式随地形而定，在山地环境中规律性分布，呈狭窄细带状分布，而在草原环境中旱獭种群呈岛屿状分布，分布范围相对较大。例如草原旱獭主要栖息于在各种草原栖息地，例如低地、混草和蒿属草原等；欧洲特有的高山旱獭（Marmota marmota）栖息于高山草甸和高海拔牧场，通常在海拔1200~3000米的朝南山坡上。

生活习性

活动特点

草原旱獭为穴居性，大多数在巨石场、岩石斜坡和悬崖峭壁的裂缝下建造洞穴。夏季和冬季的洞穴通常是分开的；冬季的洞穴更深，而夏季的洞穴同样长，但没有那么深；两种类型都可以容纳2~3只旱獭，但在冬天，最多可达10只，有助于通过增加体热使彼此间保持温暖。其挖出的洞穴也被其他动物使用，例如响尾蛇，它们利用旱獭的洞穴隐藏和伏击猎物，也会成为其他地面栖息哺乳动物的巢穴。

黑头旱獭的冬季洞穴的深度可达永久冻土层。筑巢室有大量的草来保暖。冬眠前在越冬室上方形成一层高达25厘米的淤泥；出口附近有土塞和草塞。

觅食行为

旱獭是典型的草食性动物，耐饥饿、不喜饮水，主要以沙草料、禾本科的叶、茎、豆科植物的花为食，且有季节性变化，早春食物有冷蒿；到了晚春和初夏，它们的饮食主要是草；到了夏末，以草本植物，有时可以吃动物。在饲养条件下草原旱獭表现为杂食性，喜食含水量大的多汁饲料。为冬眠做准备的冬季之前和早春期间会出现强烈的进食期。

旱獭偏爱富含脂肪的植物，尤其是亚油酸，例如高山旱獭（Marmota marmota），亚油酸转化和冬眠期间体脂消耗的差异高达450克。

节律行为

旱獭在白天阳光下晒太阳、觅食或互相玩耍，在活跃的同时不会离开洞穴太远。旱獭对于热应激的能力有限。在夏日里，它们在炎热的中午回到凉爽的洞穴中。较高的环境温度迫使旱獭觅食活动中的休息时间延长，导致夏季整体育肥时间不足，此外，夏季气温升高会带来体温调节问题。草原旱獭在清晨和黄昏特别活跃。晚间活动通常会持续到天黑之后。在最活跃的阶段会在地面上停留12~16个小时。

旱獭通常每年进行一次换毛。换毛的开始时间各不相同，但一旦从冬眠中苏醒就会发生。在夏季时，除当年所生的幼崽外，所有个体的换毛都会提前。

不同区域的旱獭，其冬眠的时间存在差异，一般在8月~10月，受到当地天气和食物资源的影响。冬眠持续6~8个月。在海拔较高的地方，它可能会在9月~次年5月初冬眠；在海拔较低的地区，冬眠可能会出现在2月下旬~3月中旬。旱獭耐低氧，其耗氧量最少，冬眠期各组织的总酶活力高于非冬眠期。因此旱獭冬眠前会增加体重，需要更大的体重才能度过冬眠期，依靠夏季积累的脂肪储备为生，其脂肪储备占其总体重的20%。旱獭可以通过调整它们的行为以在低温下捕获辐射能来促进它们的能量摄入，例如白头旱獭用44%的地上时间晒太阳来实现能量摄入。

阿拉斯加旱獭的冬眠不连续，每三到四个星期醒来一次排尿和排便，之后恢复冬眠。冬眠开始时会用植被、石头、土壤和粪便堵塞巢穴入口。在冬眠期间，个体会挤成一团，心率和呼吸频率降低。旱獭冬眠温度为-2~2℃，冬眠时体温随气温下降，最低维持在1~2℃，冬眠期长约160天；室内饲养条件下，冬眠时间可缩短至100天左右。

在更寒冷的地区，整个夏季可能都很活跃，但在海拔较低的地区，可能会在6月开始夏眠。草原旱獭对水分十分敏感，因此在过度干燥的条件下会进入夏眠。

社群活动

旱獭具有高度社会性，偏爱家族式群居生活，群体通常由一只或多只成年领地雄性、1~5只成年雌性及其幼崽（通常包括一岁幼崽和更小的后代）组成。通常一岁时，几乎所有的雄性和几乎一半的雌性都会从出生的群体中分散出来。雌性与雄性之间的互动仅限于繁殖期，雄性的生活范围与多只雌性范围相互重叠。

沟通交流

阿拉斯加旱獭的交流，得到了深入的研究，例如预见老鹰会发出大约四次连续的叫声，而预见人类会发出一到两次，远离殖民地的捕食者会发出连续的呼叫。灰旱獭通过声音交流，表明存在危险，还会通过用尾巴向其他人示意来进行交流，例如尾巴笔直向上，然后快速地上下移动。

在白头草原旱獭的活动中，打招呼是一种常见的行为，被认为与识别个体有关。从洞穴中出来后，会很频繁地打招呼，开始是鼻子对鼻子或鼻子对嘴的接触。大多数成年雄性与幼崽发起问候。除了社会行为外，白头旱獭还表现出监视行为，在地面上会花费大约30%的时间在监视上，例如，抬头和向外看是两种最常见的行为，抬头和直立警觉的姿势通常发生在觅食期间，并且往往与岩石大小有关。

防御行为

旱獭群体中的一两只旱獭充当哨兵，通常是雌性。当其他草原旱獭吃草时，哨兵旱獭保持警觉，利用岩石和悬崖作为观察点，通常身体直立，前爪抵住腹部，在观察点观察陆地和空中的捕食者，一旦发现捕食者或遇到危险时，瞭望员会大声发出尖锐、刺耳的口哨声。当危险持续存在时，它们就会迅速逃回洞穴，其洞穴可免受灰熊等掠食者的侵害。根据发现的捕食者的类型，警报呼叫会略有不同。不在巢穴外但不负责瞭望或觅食的个体通常会晒日光浴或整理自己的毛发，其深色皮毛为它们在栖息地中也提供了有用的伪装。

生长繁殖

发情

旱獭在3岁以后达性成熟，从冬眠中苏醒之后的两周就会进行交配，其中所消耗的能量大多是冬眠后剩余的脂肪。春季是草原旱獭的主要繁殖季节，是为了给幼崽提供足够的生长和必要的育肥时间。

较小的旱獭社会群体被证明是一夫一妻制，但大型社会群体中的旱獭交配制度是较为随意的。繁殖年限10~15年，大多数旱獭一年繁殖1~2次，但美国的奥林匹克旱獭（Marmota olympus）每隔一年产仔。交配是由雄性和雌性肛门气味腺释放的信息素刺激的，雄性会在洞穴入口处摩擦脸颊，留下气味以进行交配。

繁殖

旱獭种群繁殖力与种群密度有关，当种群密度大幅下降时，繁殖率却大幅提高。草原旱獭的繁殖过程从5月初开始，一直持续到6月，妊娠期为30天左右，有的达40天，哺乳期约44天。受精卵后雌性旱獭每胎产仔2~8只，多者达12只以上。

育崽

幼崽初生体重约27克，此时幼崽双眼紧闭，除了口吻、下巴和头部的触须和短毛，其余都没有毛发。幼崽留在出生洞穴中，直到大约40天大断奶。大多数旱獭在第二次冬眠后达到性成熟，在第三个夏天达到成年体型。只有美洲旱獭（Marmota monax）以及少数种群中的黄腹旱獭，可以在生命的第一年内达到这两个阶段。向前向后爬行和寻找奶头是其最先出现的动作。尽管成年雄性比雌性的体型大，但在发育过程中，两性之间体型的增加相对恒定。毛发从头到尾逐渐长出，背部比腹部长得更快。

在一年中，越冬时幼崽的死亡率最高，其中雄性的死亡率高于雌性。旱獭在野生状态下的寿命可长达15~20年，圈养旱獭的寿命可长达15年。