罗氏沼虾(学名:Macrobrachium rosenbergii),又称马来西亚大虾、淡水长臂大虾,是沼虾属的一种虾类,是世界上最大的淡水虾类之一,有“淡水虾王"之称,在世界各国进行了广泛的引种养殖。体长可达40厘米,重可达600克。体色一般呈淡青蓝色,间有棕黄色斑纹,常随栖息环境不同而变化,性成熟雄虾第二步足多呈蔚蓝色。
罗氏沼虾自然分布于东南亚各国,后被引进到厄瓜多尔、巴西、墨西哥、多明尼加、美国、毛里求斯、马拉维等国家和地区。罗氏沼虾具有趋光性,主要在夜间活动。当水温下降至18°C以下时,其摄食量减少,进入越冬期。罗氏沼虾为热带和亚热带的虾类,对水温、水流及水中溶氧量等变化敏感。该物种营底栖生活,杂食性,昼伏夜出。罗氏沼虾具有降海性洄游性,成熟罗氏沼虾集群于河口半咸水区域进行繁殖,刚孵出的蚤状幼体于10-16‰半咸水中营集群浮游生活,经过11次蜕皮变态成仔虾后,经淡水驯化后可入淡水养殖,而成虾在咸淡水均可生活,但更喜淡水。
罗氏沼虾体肥大,肉味鲜美、生长快、营养好,经济价值较高。1962年,马来西亚渔业研究所的华裔生物学家林绍文人工繁育罗氏沼虾取得成功,完成了从野生到驯化养殖的成功转型。2019年,全球罗氏沼虾养殖产量达到273737吨,其中,中国是罗氏沼虾第一养殖大国。到2020年,罗氏沼虾已成为中国三大养殖经济虾类之一。
罗氏沼虾被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1中,评估等级为无危(LC)。
形态特征
罗氏沼虾体肥大,是世界上最大的淡水虾类,有“淡水虾王"之称。相同日龄的成虾个体基本上雄性大于雌性,最大个体雄性体长约为40厘米,重600克;雌性体长约为25厘米,重200克。罗氏沼虾一般呈淡青蓝色,间有棕黄色斑纹,性成熟雄虾第二步足多呈蔚蓝色。体色常随栖息环境不同而变化,水域透明度大,体色淡;透明度小,体色常较深。
罗氏沼虾全身分为头胸部和腹部,头胸部粗大,腹部自前往后逐渐变小,末端尖细。头胸部和背部两侧完整的覆盖着几丁质甲壳。头胸甲正前方有一向前突出并向上弯曲的尖锐额角,其上下缘均有排列整齐的呈锯齿状的额角齿;在额角下方两侧为一对具柄复眼,其下方有两对触角;头胸部下侧有5对步足,其中第一、第二对为状,末端呈钳状;雄虾第二步足特别粗壮、颜色艳丽、长度超过体长,第五步足基部内侧各具一生殖孔。雌虾第二步足较细短,第三步足基部内侧各具一生殖孔。
腹甲由腹部甲壳形成,共有六节腹甲,分别覆盖于六个腹节,第一和第三腹甲由第二腹节的腹甲覆盖在二者之上。头胸部与腹部之间以及各腹节之间则以薄而柔韧的膜相连,使各体节能自由活动。有6对附肢生长于腹部之下,其中靠近头胸甲的5对是罗氏沼虾的游泳足,扁平状,具有滑动水功能,最后1对腹肢是尾扇的组成部分;在第二腹节处雄虾有一点状的凸起,是雄性附肢,雌虾则无。
分布栖息
分布范围
罗氏沼虾自然分布于东南亚各国,印度、斯里兰卡、泰国、马来西亚、柬埔寨、越南、菲律宾等国的淡水、咸淡水水域中均有分布,之后又为不少国家和地区移养繁殖,成为当地的主要淡水养殖虾类,其中包括厄瓜多尔、巴西、墨西哥、多明尼加、美国、毛里求斯、马拉维等。
栖息环境
罗氏沼虾在不同生长发育阶段,栖息习性有所不同,具体见下表:
生活习性
食性
罗氏沼虾食物组成随不同的生长发育阶段而异。蚤状幼体以自身卵黄为营养,经第一次蜕皮后,卵黄虽未耗尽,但已主动向外界摄食,丰年虫无节幼体是它适口饵料之一。变态成幼虾后为杂食性,可摄食水中的小型甲壳亚门、动物尸体、有机碎屑、昆虫幼体及人工配合饲料等;至成虾阶段,食性更杂,动物性饲料(包括破壳软体动物门、鱼肉碎片、动物尸体、小型甲壳类等)和植物性饵料(包括鲜嫩的水生植物、各种饼、藻类等)均可摄食。罗氏沼虾偏喜动物性饵料。有时特别在饥饿情况下常出现同类相残,弱者、蜕皮后软壳虾常成为其同类的直接饵料。
蜕皮、生长
蜕皮是节肢动物门的重要生理现象。罗氏沼虾的生长、发育、繁殖都与蜕皮有关。每蜕一次皮,体重可增加20~80%。蜕皮多在夜间进行,蜕皮前1~3天摄食量减少。蜕皮后至少十小时内虾体柔软,不能正常游泳和爬行,仅能弹跳,此时很容易受到同类或其它敌害的伤害。在适宜条件下,罗氏沼虾蚤状幼体蜕皮间隔时间为1~3天(28~30°C),幼虾为4~6天(24~30°C),成虾为7~10天(24~30°C),亲虾为15~20天(24~30°C)。
趋光性
罗氏沼虾具有趋光性,白天活动较少,大多藏身在水草和树枝内;夜间进行觅食、蜕皮、产卵、孵化,活动频繁。
温度,溶解氧
罗氏沼虾在水温温在20~30°C时,摄食旺盛,当水温下降至18°C以下,摄食量减少,进入越冬期。溶解氧充足,水质清新,有利于罗氏沼虾的生长;溶氧量低于2.8毫克/升时,罗氏沼虾会出现浮头现象。
生长繁殖
罗氏沼虾具有降海性洄游性。生长周期分为4个明显阶段,即受精卵阶段、幼体阶段、仔虾阶段和成虾阶段。在淡水中成长、发育至成熟,然后集群于河口半咸水区域繁殖场所,进行交配、产卵、孵育子代。
性腺成熟
罗氏沼虾为当年性成熟类型。雄虾达到性成熟时,第五步足粗大且其长度往往超过自身体长;在第五步足基部内侧有生殖壶状突出物。其输精管内充满精荚。在整个生殖期间,成熟的雄虾随时都可以配种、排精。雌虾的卵巢发育较雄虾晚,卵巢内的虾卵有一个缓慢的成熟过程,因此,在生殖季节并非任何时候雌虾都可以交配和排卵,只有当卵巢发育成熟,并经生殖蜕皮后才能交配、排卵。卵巢发育初期呈乳白色,以后颜色逐渐变深,直到透过头胸甲可观察到卵巢呈橙红色,此时表明已发育成熟。
生殖蜕皮
雌虾蜕皮前,常静卧于玻璃缸的角落或可以隐蔽的地方,极少取食。蜕皮时间因个体不同有所差异,短则数小时,长的可达数十小时。蜕皮时,虾体常呈“U”形,不断屈伸,其尾扇张开;头胸甲与第一腹节之间的薄膜变宽;第一二步足运动加强,并不时地夹附水底物;第三、四、五步足用力支撑身体;触角不停地额动;复眼眼柄运动也开始加强。当眼球从旧壳中显露出来时,头胸甲与第一腹节连接处薄膜破裂,虾体稍弯,头胸部撑开头胸甲;步足的基部抖动,逐渐使整个步足外抽;紧接着腹部附肢、尾扇也开始锐离旧壳。当头胸部的步足蜕离旧壳,虾体额动加强,直至腹肢、尾扇、触须等完全从旧壳中蜕出。刚蜕壳的虾体柔软,步足难以支撑身体的重量,通常侧卧在水底,不吃食,且极少游动待软壳变硬,活动如常。
在雌虾生殖蜕皮过程中,始终有雄虾守候。有时雄虾伸出第二对步足于雌虾的两侧,作出护卫的姿态,一旦有其它雄虾接近时,会举起强大的第二对步足驱逐。雌虾蜕皮后,雄虾立即拥抱交配。
交配
交配方式大致有以下两种类型:第一种方式最为常见,雄虾抓住雌虾,用步足扳倒雌虾,使其腹部朝上,然后两虾腹部相对,紧紧拥抱,完成交配过程。此种方式常见于雌雄个体差异不大,或雄体明显大于雌体。第二种方式为雄体仰卧于雌体之下,以“U”形姿势环抱雌体,腹部紧贴,进行交配,常见于雌体大雄体小的情况。抱对交配的时间有数秒钟至数十秒钟。交配时,雄体排出半透明凝胶状的块状精液,粘附于雌虾腹面第三、四、五步足间。
产卵
罗氏沼虾雌体生殖蜕壳后,通常在24小时内接受交配并产卵。产卵前,雌虾的甲壳亚门尚未变硬,常静卧水底,极少游动,仅见有步足抓摸虾体各部。随着虾体逐渐变硬,附肢运动加强,开始用步足支撑身体,并清理腹肢上的刚毛;腹肢不停地摆动似游泳状,此时卵巢呈鲜艳的桔红色,腹部甲壳向两侧扩张成壶状。产卵时,步足支撑雌体,肌内收缩,腹部不停地隆起、伸直,卵子从生殖孔排出,与精子相会受精;然后由第一步足将受精卵向后推至腹部,借助于粘液腺分泌,受精卵附着于腹肢的刚毛上。至产卵后期,可明显地看到随着腹肢的运动,卵子前后摆动。整个产卵过程约需数分钟。排卵后的卵巢呈空囊状,产卵前的桔红色消褪。
孵化
罗氏沼虾受精卵在雌虾的腹部附肢上孵化。在水温为20°C的环境下,其胎发育时间为20天。虾卵的颜色由亮黄色逐渐过渡到深灰色,20天左右可观察到胚胎内部活动,幼体尾部尖端刺破卵膜,从膜内弹出。雌虾抱卵孵化期间,摄食正常游泳足不停地前后扇动,为卵子发育提供足够的氧气。虾体常弯曲呈“U”形便于第一步足整理卵粒,清除附着在卵上的污物及死卵。
幼体发育
从受精卵出膜后即为蚤状幼体,每两天蜕皮1次,历经11次蜕皮,历时22天左右变态发育成仔虾,整个过程在1%左右盐度的海(咸)水中进行。幼体出膜后至第一次蜕皮前为第I期蚤状幼体(Z1,下同),此期幼体头部在上,尾部在下,向后运动,趋光性明显,主要依靠卵黄营养。Z2开始主动摄食,。Z3卵黄已吸收完毕,集群更明显,完全依靠外界营养。Z4趋光性有所减弱。Z5至Z6集群不似前几期明显。Z8与Z9活动能力明显增强,呈跳跃式游动。Z10集群现象又趋明显。Z11会全身倒立,在水中作旋转运动,此后再蜕一次皮便变成仔虾,向前游泳,喜攀附于培育池壁或其他附着物上,杂食性,淡化后即能在淡水中生活。
蜕皮生长
蜕皮是甲壳亚门生长的基础,蜕皮后体重可以实现一次跨越式增长。罗氏沼虾的重要生物学过程,如生殖、发育、生长、断肢再生等都与蜕皮密切相关。
人工养殖
养殖现状
二十世纪60年代初,马来西亚渔业研究所的华裔生物学家林绍文首先揭示了罗氏沼虾的生活史,并于1962年人工繁育取得成功,并完成了罗氏沼虾从野生到驯化养殖的成功转型,从此罗氏沼虾的养殖逐步引起各国的关注。美国于1965年引种并在夏威夷试养成功,日本于1967年引种试养成功,中国于1976年成功从日本引种,到1996年,世界上已经有二十多个国家引进了罗氏沼虾。罗氏沼虾在各国的广泛引种促进了罗氏沼虾养殖业发展。泰国罗氏沼虾产量从1979年的不足250公吨增加到1984年的约3100公吨,短短五年间产量增长了11.4倍左右,可见当时罗氏沼虾养殖业的发展十分迅速。
2019年全球罗氏沼虾养殖产量达到了273737吨,中国是罗氏沼虾第一养殖大国,2019年中国罗氏沼虾养殖产量为139609吨,占当年全球产量的51%,到2020年中国罗氏沼虾养殖产量达到了161888吨,如今已成为中国三大养殖经济虾类之一。罗氏沼虾被广泛养殖于全球主要的几个国家,其他主要养殖国和地区包括孟加拉国、泰国、越南、印度尼西亚、印度、中国台湾和缅甸等。尽管2019年有27个国家或地区报告了罗氏沼虾部分产量,但99.68%的产量来自上述亚洲8大生产国或地区。
养殖技术
养殖池塘建设:要选择在光热充足,空气清新流通,植被生态优良的地方建造养殖场。营造场地设施,每口虾池平均面积5~8亩,水深1.5米左右,水源供应充足,水质无污染,进排水方便。如果是新建的池塘,在虾种放养之前2周,用药物消毒,放虾种前1周经过滤注入新水,如果是正在养殖的池塘,一个养殖周期结束后,排干池水,铲除表层淤泥,晒至表面干硬、龟裂,土色发白。
水质调控:在罗氏沼虾养殖环节中,需对水体施肥,增加水体中的有机质、矿物质、微量元素,培育微生物、水生动植物,尤其是栽培水生植物,把养殖水体培肥、激活、养优。该调养要贯穿该虾养殖全过程,要让虾池水体保持稳定,pH值保持在7.6~8.3之间,溶解氧在5mg/L以上,透明度保持在25~35厘米之间。为此,要根据池水的肥瘦、天气情况适当施肥,采取量少、次多的施肥方法,并定期加注新水,必要时适当换水。生长旺季每天开增氧机2次,每次开机2小时左右。生长期间每隔15~20天使用一次生石灰全池泼洒消毒。养殖期间每20天左右使用一次光合细菌。
虾苗选择与投放:选购通过产地检疫无病毒体格健壮体态健康的虾苗。规格为体长1.2厘米以上虾苗,每亩放养2.5~3.5万尾,虾苗放养之前要消毒杀菌,还要在虾塘中逐级炼苗、野化,提高成活率。同时每亩混养尾重100克左右的鲢种50~100尾以及体重50克的中华鳖数只。
肥料和饲料施喂:该虾属杂食性,尤其是其幼体、亚成体更以天然生物饵料为食,为增殖虾池中天然生物饵料,在投喂人工配合饲料以及鲜活饵料之前要进行施肥,主要施放生态有机肥,例如绿肥,培育光合细菌,桡足类、枝角目以及绿藻门、硅藻,让水色呈黄绿色或茶褐色。日投饵量为虾体重的3%~7%,每天投喂2~3次,以傍晚投喂为主。饵料的颗粒前期2毫米以下,中后期3~4毫米,后期增喂一些小杂鱼、螺、蚌、蚬肉等动物性鲜活饲料。在饲料中定期添加一定量的大蒜素、复合维生素等动物保健品。
日常管理:注意天气预报,尤其是气温和降雨,要防范由此引发原生的低温和洪涝以及次生的病害。坚持早、晚巡塘,检查观察虾池水环境变化,虾活动及摄食,是否有虾病、虾塘渗漏和鼠蛇鸟等敌害生物等情况发生,一旦发现问题要按照有关方案及时采取相应对策。尤其是病害防治,主要是通过改善养殖环境以及调节虾体营养状况让其恢复健康。
疾病防治
目前罗氏沼虾发生的疾病主要分为寄生虫感染、真菌性疾病、细菌性疾病、病毒性疾病4类。其中寄生虫感染主要是累枝虫、聚缩虫和钟形虫等;真菌性疾病的主要病原有酵母菌、镰刀菌属;细菌性疾病分为幼体弧菌感染和亲虾细菌性感染;病毒性疾病常见的有肌肉白浊病和“铁壳”虾病等。上述疾病主要产生破坏种质、影响存活率、破坏生态、影响成虾个体大小等不良影响。
罗氏沼虾疾病主要发生在亲虾和虾苗上,亲虾是病毒的重要感染源,虾苗阶段暴发疾病的概率最高,对于罗氏沼虾的疾病主要是以防为主。主要防治方法是选择无病、不带病原体的虾苗,定期消毒,定期用微生物调水,日常饲料保证营养齐全,保证水质稳定和健康,分池捕捞时减轻虾体损伤,加强日常管理等。
物种保护
2012年,罗氏沼虾被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1中,等级为无危(LC)。
主要价值
经济价值
罗氏沼虾的体形较大、肉味鲜美、生长快、营养好,可以作为鲜活虾类出售,经济价值较高;罗氏沼虾食性广、病害少、易生存,是良好的养殖品种。
食用价值
罗氏沼虾每百克虾肉中含蛋白质20.6克,脂肪0.7克,并含有多种维生素及人体必需的微量元素,是高蛋白营养水产品。成熟的罗氏沼虾头胸甲内充满了生殖腺,具有近似于蟹黄的特殊鲜美之味。鲜食可烹调红焖大虾、红烧大虾、琵琶大虾、油爆大虾、香辣虾等。
科研价值
罗氏沼虾巨大的养殖规模,科研人员基于此进行了大量的研究,使其具有较高的科研价值。
此外研究人员通过基因技术探索罗氏沼虾胚胎发育的分子调控机制,获得了罗氏沼虾与胚胎发育相关的差异表达基因及其主要富集功能和途径,为罗氏沼虾胚胎研究提供了有用的转录组信息资源。
还有研究人员通过查找到罗氏沼虾原肌球蛋白的mRNA,根设计特异引物,通过反转录克隆出目的基因片段,诱导表达该片段,对罗氏沼虾变应原进行了表达、鉴定及纯化,成功地获得了具有变应原活性的重组罗氏沼虾原肌球蛋白,为罗氏沼虾过敏性疾病的诊断、治疗奠定了基础。
物种对比
亲缘关系看,罗氏沼虾与日本沼虾(沼虾 nipponense)相近。
参考资料
Giant River Prawn Macrobrachium rosenbergii.iucnredlist.2023-05-21
Species.物种2000中国节点.2023-06-07
罗氏沼虾.中国大百科全书.2023-09-21
罗氏沼虾全雄制种技术产业化发展取得阶段性成果.浙江省科学技术厅.2023-06-07
Species.物种2000中国节点.2023-05-21