松材线虫
松材线虫（食虫类：Bursaphelenchus xylophilus），是滑刃科伞滑刃属动物。松材线虫雌、雄虫都呈蠕虫形，虫体细长，长1毫米左右。唇区高，缢缩显著；口针细长。雌虫阴门开口于虫体中后部73%处，上覆以宽的阴门盖，尾亚圆锥形，少数有微小的尾尖突；雄虫交合刺大，交合刺远端膨大如盘，尾似鸟爪，交合伞在尾端呈铲状。
松材线虫原产北美，东亚和欧洲部分国家也有分布。松材线虫栖息于森林、风景区中的松树体内的树脂道里；其植物寄主主要是松属植物，如北美短叶松（Pinus banksiana），还可寄生非松属的其它针叶树，如香脂冷杉（Abies balsamea）。
松材线虫是一种入侵物种，是一种世界性检疫性线虫。松材线虫接触和侵入寄主必须通过昆虫介体携带传播；会引起松树发生松材萎蔫病而后整株枯死，该病是林业生产的一大威胁，可从预防线虫对松树的侵染和消除传病介体两方面来防治此病。
形态特征
松材线虫雌、雄虫都呈植物病原线虫形，虫体细长，长1毫米左右它的唇区高，缢缩显著；口针细长，其基部微增厚；半月体在排泄孔后约2/3体宽处。
松材线虫雌虫阴门开口于虫体中后部73%处；上覆以宽的阴门盖。雌虫尾亚圆锥形，末端宽圆，少数有微小的尾尖突；雄虫交合刺大，弓状，成对，喙突显著，交合刺远端膨大如盘。雄虫尾似鸟爪，向腹面弯曲，尾端为小的卵状交合伞包裹，退化的交合伞在光学显微镜下不易看见，交合伞（尾翼）是尾的角质膜的延伸，在尾端呈铲状，由于边缘向内卷曲，从背面观呈卵形，从侧面观呈尖圆形。
松材萎蔫病病株中的松材线虫幼虫虫体前部和成虫相似，但其后部则因肠内积聚大量颗状内含物，以致呈暗色并且结构模糊；幼虫尾亚圆锥形。
松材线虫中食道球卵圆形，占体宽的2/3以上，瓣膜清晰；食道腺细长叶状，覆盖于肠背面；排泄孔的开口大致和食道与肠交接处平行。雌虫卵巢单个，前伸；后子宫囊长190微米，约为阴肛距的3/4。
分布栖息
分布范围
松材线虫原产北美，东亚和欧洲部分国家也有分布；分布国家包括美国、日本、中国、朝鲜、法国、加拿大、意大利、德国等。
栖息环境
松材线虫栖息于森林、风景区中的树木体内的树脂道里。
松材线虫寄生的树种主要是松属植物，包括：北美短叶松（Pinus banksiana）、白皮松（P. bungeana）、加勒比松（P. caribea）、瑞士石松（P. cembra）、美国沙松（P. clausa)、扭叶松（P. contoria）、赤松（P. densiflora）、云南松（P. vunnanensis）等。松材线虫还可寄生非松属的其它针叶树，如香脂冷杉（Abies balsamea）、北美云杉（P. pungens）、花旗松（Pseudotsuga mexzeizii）等。
生活习性
觅食行为
松材线虫以真菌菌丝和松树的细胞（愈伤组织细胞）为食。松材线虫可食真菌种类较多，有灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、盘多毛孢（Pestalotia sp）、原根球壳菌（Rhizosphera sp）、长喙壳菌（Ceratocystis sp）、壳色单隔孢（Diplodia sp）、大茎点菌（Macroph-oma sp）等。
松材线虫依靠寄主植物释放的化学因子寻找食物，它和食物之间会发生分子识别反应。松材线虫在病树中首先取食松树细胞，并迅速繁殖，在病树死亡后，它则以树内真菌等为食。
松材线虫会通过口针分泌果胶酸裂解酶到寄主松树组织内部，促进果胶类物质分解，以利于其取食。松材线虫在取食松质食物时口针外露，并用口唇反复多次接触以选择食物；与取食松质食物不同，松材线虫在取食灰葡萄孢（Botrytis cinera）的过程中，会先将身体移动到合适的位置，通过头部伸缩将口唇对准菌丝的横切面，再用口针将菌丝送进口腔，表现出明显的移动、定位、伸缩、取食和吞咽动作。
迁移行为
松材线虫侵入松树体内初期，大多分布在侵入点周围，几乎不移动或移动较慢，随后通过木质部从树脂道、木射线及管胞作垂直或水平方向的迁移；大概一天后，向深处移动，2～3天后，逐渐向主枝进行上下扩散。
重力会使松材线虫向下运动。随着温度的升高其移动得更快；但当45℃高温时其运动会受阻。
趋光行为
松材线虫不同发育阶段的繁殖型幼虫趋光性不同；繁殖期2龄幼虫对短波长的蓝光、紫光以及复合白色光源具有一定的趋向性，而繁殖期3、4龄幼虫和成虫对紫光却表现出明显的趋避性。与繁殖期4龄幼虫不同，分散期4龄幼虫对所有波长的可见光均表现出一定的趋避性，在一定程度上促进了分散期4龄幼虫在寄主转移过程中向松树体内移动。
蛹室效果
松材线虫在天牛幼虫作蛹时，会开始集合在蛹室的周围，当接近春天蛹做好时，在蛹室周围的松材线虫会更加集中。当天牛化蛹后，扩散周期中的3龄幼虫蜕皮成为扩散周期中的4龄幼虫，一到天牛羽化的时期，扩散周期中的4龄幼虫就离开蛹室壁，其常常出现在位于蛹室壁上的某种蓝变菌子实体的突出部分上。天牛羽化后，松材线虫开始向羽化的天牛成虫体上移动，由天牛携带传播。
刚羽化的媒介昆虫表皮硬化前会产生一种长链蛔貳类物质（Asc-C9）来引诱松材线虫进入其气管，松材线虫即从死亡松树转移到媒介昆虫身上。媒介天牛在取食补充营养和产卵过程中代谢和呼吸速率增加，导致其气管内二氧化碳含量升高，高浓度的二氧化碳能够驱动松材线虫从媒介天牛气门溢出，并通过媒介天牛在松树上取食或产卵造成的伤口进入新的寄主松树。
生长繁殖
交配
松材线虫为雌雄异体。雌雄虫会分泌性信息素引起异性产生趋向反应；这种性引诱方式对雌、雄虫存在相互吸引的作用；在性别比例不平衡时，雌虫和雄虫都存在激烈的性内竞争。松材线虫的整个交配过程可分为搜寻、接触、交尾和逗留4个阶段，并进一步分解为逡巡、靠近、相遇、触摸、卷曲、定位、固定、射精、解尾、静止和徘徊等11个动作，整个过程持续80分钟左右，平均交尾时长为23分钟。
产卵
松材线虫雌雄虫交尾后产卵，雌虫的产卵期为28天；每只雌虫产卵约100粒；连续产卵需要重复受精卵。松材线虫的卵呈圆滑透明的长圆形，长约60微米，宽约22微米。刚产下的卵，处于普通的未分裂的单细胞期，有时产下双细胞期的卵。
生长发育
松材线虫的发育温度范围为9.5～33℃，虫卵在28℃以上繁殖会受到抑制，在高于33℃情况下，不能繁殖。在30℃时，松材线虫3天即可完成1个世代；25℃下，一代需要4～5天；20℃下，需要6天；15℃下，则需要12天。松材线虫在性别比（雌性比雄性）为3.4：1时的繁殖成功效率最高，种群增长速度最快。
卵产下1小时后开始分裂，经过9～12小时，继续发育，到虫体在卵壳内成为三折的状态时为止，大体上可看作1龄幼虫。卵产下后19～24小时，在卵内形成第2龄幼虫。在卵产下后26～32小时（平均30个小时），第2龄幼虫孵化。
松材线虫有繁殖周期和分散周期，繁殖周期发生在生长季节，连续重复出现卵、一至四龄幼虫和成虫，使其群体不断扩大；分散周期涉及松材线虫的休眠和传播，也包括幼虫和成虫各虫态。
松材线虫繁殖周期和分散周期都有一至四龄幼虫，其中两个周期中的三龄和四龄幼虫在形态特征上有所不同，而由这二种型幼虫发育而成的成虫在形态上没有区别。繁殖周期中的三龄和四龄幼虫，虫体前部和成虫相似，不见生殖器官，虫体后部则因肠内积聚大量颗粒状内含物，以致呈暗色，结构模糊，尾亚圆锥形，末端圆形，或有难以看清的极短的尾尖突。分散周期中的三龄幼虫是由繁殖周期中的二龄幼虫蜕变而来，和繁殖周期中的三龄幼虫比较，其角质膜显著增厚，体腔内含物浓稠，肠内积聚类脂小滴，是松材线虫的休眠阶段；分散周期中的四龄幼虫是由分散周期中的三龄幼虫蜕变而来，其虫体除角质膜较厚外，它没有口针，食道退化，头园丘形，尾端明显指状，虫体体表还覆盖保护性的胶粘物。
在气温较高的季节，松树体内的松材线虫大量繁殖，导致松树很快死亡；秋末冬初，病死树内的松材线虫已逐渐停止增殖，并且自然死亡；同时分散周期中的三龄幼虫开始出现进入休眠阶段，来年春季，当媒介昆虫将羽化时，它蜕皮后形成分散周期中的四龄幼虫，即休眠幼虫，由媒介昆虫携带传播。
虽然松材线虫长期生活在树体之内，但光照能够显著地抑制其个体发育，其中蓝光的抑制作用最强，并显著抑制其种群数量增长。
传播入侵历史
国际传播史
松材线虫是一种入侵物种。松材线虫原产于北美洲，1934年在美国长叶松（Pinus palustris）原木内首次发现；1971年在日本通过接种证实松材线虫是松树发生枯萎的一种重要病原，美国、法国、加拿大、朝鲜、中国台湾和大陆也陆续报道此病；美国在1979年第一次发现松材线虫萎蔫病。在法国、加拿大、朝鲜、意大利、德国等国家和地区也有发生的报道。
中国传播史
20世纪80年代松材线虫侵入中国香港；1982年，中国大陆首次在南京中山陵发现松材线虫；其后短短的十几年内，相继在中国江苏、安徽、山东省、浙江省、广东省、湖北湖南、台湾等省发生并暴发成灾。1986年是中国严重发生松材线虫萎蔫病的年份，南京城郊和其远郊县枯死松树高达21万株以上，其中多数为松材线虫萎蔫病病株。对比1982年南京仅发生枯死200多株，表明松材线虫萎蔫病在中国蔓延迅速，在病区危害严重，是需要认真对待的一种植物线虫病害。
到90年代，在安徽、浙江、山东和广东等省均有发生报道，其中安徽省发展迅速，沿长江两岸向西扩展已接近黄山，广东省由原来局部发生的深圳市正向外蔓延，已引起各级政府和有关专家的极大重视。2003年松材线虫在中国贵州省遵义县和贵阳市小河区首次被发现。
物种危害
危害原因
在自然条件下，松材线虫接触和侵入寄主必须通过昆虫介体携带传播。能传播松材线虫的昆虫有：松墨天牛（M. alternatus）、云杉花墨天牛（M. saltuarius）、卡罗来纳墨天牛（M. catolinensis）、白点墨天牛（M. scutellatus）、增变墨天牛（M. mutator）和南美松墨天牛（M. titillator）等。
松材线虫的侵入部位是在松树伤口内裸露的木质部和皮层，该伤口便是天牛成虫在补充营养时于松树嫩枝上所造成的伤口。人工接种健枝，松材线虫自接种点迅速转移；接种的多数线虫经过皮层和木质部的松脂管立即从伤口开始进入木质部；接种3小时后在距离接种点内方10厘米外即出现线虫。
自然发生松材线虫萎蔫病的树种都属于针叶树，特别是松属（Pinus），在这些自然发病树种中，它们的抗病程度并不一致；在人工接种时，树种抗病性可因供试苗（树）的年龄，接种体来源以及接种条件等的不同而发生变化。该病的发生与气候关系密切，较长时期的炎热和干旱气候有利病害的发生和传播；该病一般在年平均温度高于14°C的地区普遍发生，28～29°C的温度能使松材线虫的生长速率最大化，年平均温度在10～12℃的地区松材线虫能侵入，但不造成危害；低温环境下，松材线虫可在健康宿主（无症状携带者）中生存数年。该病发病率随着海拨高度的增加而逐渐降低，海拨在700米以上便没有危害。并且光照能够抑制松材萎蔫病的发病进程。
主要危害
致病症状
松材线虫会引起松树发生萎蔫病，即松材萎蔫病，该病是林业生产的一大威胁。松材线虫进入松树木质部后，寄生在树脂道中，在大量繁殖的同时移动逐渐遍及全株，并导致树脂道薄壁细胞和上皮细胞的破环和死亡，造成植株失水、蒸腾作用降低、树脂分泌急剧减少和停止。而蒸腾作用的趋于平稳会导致松材线虫的数量增长，这种松树在蒸腾作用减少数周后总会枯萎死亡。
松材萎蔫病病株的外部症状先是针叶失水，褪绿，继则变褐，而后整株枯死，针叶全呈红黄色；病叶在长时间内可不脱落；在适合发病的夏季，绝大多数病树从针叶开始变色至整株死亡约30天左右，但在气温低的地方如日本北部和高山地区发病时间拉长，不少病树在第二年春季甚至夏季死亡，人工控温可使发病推迟；此外，在不利发病条件下常可见到病树局部性枯死。
影响
在70年代松材线虫萎蔫病在日本严重发生，每年平均损失木材100多万立方米，其中1979年年损失高达240万立方米。美国1979年第一次发现松材线虫萎蔫病，经过2～3年，它已遍布美国的33个州；危害21种松树、2种雪松、2种落叶松和2种云杉；到1988年，美国已查明松材线虫遍布35个州。
松材线虫侵入中国香港特别行政区，几乎毁灭了香港分布广泛的马尾松林，造成重大经济损失。2003年松材线虫侵入中国贵州省，致播州区南白、石板、龙坑、鸭溪镇4个乡镇发生面积579.93平方百米，共清理萎蔫和枯死松树66568株；贵阳市小河区发生面积2平方百米，松树全部伐除，共清理松树6500株。
防治措施
防止松材线虫萎蔫病可从预防线虫对松树的侵染和消除传病介体两方面考虑。
传播源头控制
松材线虫是一种世界性检疫性线虫。为防止松材线虫的扩展和蔓延，应加强检疫工作，严禁将疫区内的病死木材及其制品外运和输入无病区。检验中发现有携带松材线虫的松木及包装箱等制品，应立即用溴甲烷熏蒸处理；或浸泡于水中5个月以上；或立即送工厂切片后用作纤维板、刨花板或纸浆等工业原料以及作为燃料及时烧毁。对利用价值不大的小径木、枝等可集中烧毁，严防遗漏。
传播媒介干预
林地清理，砍除和烧毁病树和垂死树，清除病株残体，设立隔离带，以切断松材线虫的传播途径；通过化学防治的方法清除传媒松墨天牛等昆虫以及在线虫侵染前数星期，用丰索磷、乙拌磷、治线磷等内吸性杀虫和杀线剂施于松树根部土壤中，或用丰索磷注射树干，预防线虫侵入和繁殖；通过生物方法利用巴氏蚕白僵菌防治昆虫介体，也可以用捕线虫真菌来防治松材线虫。
感染后治疗
对于已受松材线虫感染发病的松树，药物治疗基本无效。鉴于不向树种存在明显的抗病性差别以及在感病树种中也能出现抗病单株，培育和种植抗病树种会是最有前途的防治方法。至2022年，虽然已经进行了大量的松材线虫防治研究，但尚未制定出有效的根治对策。
近缘物种
拟松材线虫（Bursaphelenchus mucronatus）是松材线虫的近缘种，二者在形态学和生物学特性等方面高度相似，拥有相同的食物资源，共享同样的传媒昆虫，并在空间生态位上高度重叠；二者的差异如下。
参考资料
Bursaphelenchus xylophilus Steiner & Buhrer, 1934.gbif.2023-05-10
Just a moment....cabidigitallibrary.2023-05-10
Bursaphelenchus xylophilus.Catalogue of life.2024-10-05