芽孢杆菌（Bacillus-like）是一大类好氧或兼性厌氧（极少数种类严格厌氧）、革兰氏染色阳性（部分种类染色反应可变，极少数种类为阴性），能形成芽孢（少数种类未观察到芽孢）的化能异养细菌。狭义上的芽孢杆菌，仅指Bacillus属中的种类；广义上的芽孢杆菌是指由Bacillus属分化出来的芽孢杆菌近缘属的种类、乳酸杆菌的种类、不属于芽孢杆菌但书写形式上类似芽孢杆菌的种类，即在属名中含有Bacillus词根的种类，如Brevibacillus、乳杆菌属的种类。该词条是以Bacillus属中的种类和由Bacillus属分化出来的芽孢杆菌近缘属的种类为主体。
芽孢杆菌有芽孢和营养体两种形态，营养体的细胞基本形态有杆状和椭圆状，杆状中有长杆状、短杆状；椭圆状中有长椭圆和短椭圆。不同种类的芽孢杆菌，细胞形态存在一定的差异，细胞的大小为（0.4~1.5）μm×（0.8~3.0）μm。芽孢杆菌主要分布于土壤、植物、食物、动物肠道中，其营养体约30min分裂增殖一次，营养、温度、pH、氧气、盐浓度等条件的改变会使芽孢和营养体转化。
芽孢杆菌具有抗逆性和营养性，其存在很多特殊功能的菌株，在畜禽养殖行业、农业、医学等领域中有广泛的应用价值。例如，饲料中添加芽孢杆菌微生态制剂能提高畜禽生产肉、奶和蛋等的产量，应用于畜禽养殖行业；芽孢杆菌可分泌多种酶类，应用于酶制剂工业；除极个别的菌种外，多数菌种与动，植物关系密切并与其形成良好的共生体系，应用于益生菌制剂、微生物肥料的生产等等。部分芽孢杆菌也存在有害作用，如炭疽杆菌可导致人、畜炭疽病等的发生。
历史
芽孢杆菌是人类最早发现的细菌之一，在微生物学研究中占有重要的地位。1835年，克里斯汀·埃伦伯格（Ehrenberg）命名和描述了Vibrio subtilis，即现在人们所熟悉的枯草芽孢杆菌，它原先被归为纤毛虫类的一个种。1864年，达万（Davaine）等在显微观察炭病致死的动物血液中的寄生虫时，发现炭疽病是可以通过这种“寄生虫”在动物中进行传染，并将这种微小的生物定名为细菌（Bacterium）。1870年，路易斯·巴斯德（Pasteur）在蚕软腐病（flacherie）死亡的虫体中，明显地观察到虫体中的细菌含有内生芽孢，即发现了内生芽孢的细菌。
直到1872年，德国微生物学家罗伯特·科赫（Cohn）根据形态特征，第一次命名了芽孢杆菌属（Bacillus），将细弱弧菌（Vibrio subtilis）重新定名为枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）。1877年，罗伯特·科赫描述了枯草芽孢杆菌的芽孢，证明了芽孢的抗热性；同年，罗伯特·科赫提出了炭疽杆菌（Bacillus anthracis）细胞生长的生活史循环，指出了细菌生长是从细胞到抗热芽孢、再从抗热芽孢到细胞的循环过程。此后随研究的深入，芽孢杆菌越来越多的种被发现记录。
1908年，弗吕格（Flüggec）第一个提出根据好氧生长特性对芽孢杆菌属进行分类。早期的微生物分类学家把杆状的细菌均归结为芽孢杆菌属，从而导致了这个属含有大量的种类；虽然在1929年，托普利（Topley）和威尔逊（Wilson）的著作《细菌免疫学原理》（Principles of 细菌学 and 免疫力）中，把芽孢杆菌这个属定义为好氧的、含有芽孢的杆菌，通常为革兰氏阳性，当时有200多个种，但是，后来仍然有很多微生物学家认为这个属存在着巨大的多样性，是可以进一步分化拆分的（Lechevalierand Solotorovsky，1965）。
分类
在分类地位上，芽孢杆菌隶属于厚壁菌门（Firmicutes）芽孢杆菌纲（Bacilli）芽孢杆菌目（Bacillales）的7个科，即芽孢杆菌科（Bacillaceae）、脂环酸芽孢杆菌科（Alicyclobacillaceae）、类芽孢杆菌科（Paenibacillaceae）、路易斯·巴斯德代柄菌科（Pasteuriaceae）、动球菌科（Planococcaceac）、凝结芽孢杆菌科（Sporolactobacillaceac）、嗜热放线菌科（Thermoactinomycetaceae）。
芽孢杆菌科
芽孢杆菌科建立于1895年，是芽孢杆菌中属、种最多的科。该科至少有69属，除了居热土菌属（Calditerricola）、地微菌属（Geomicrobium）、海洋球菌属（海球菌属）、微好氧杆菌属（Microaerobacter）、糖球菌属（Saccharococcus）、盐微菌属（Salinimicrobium）、盐沉积物杆菌属（Salisediminibacterium）7个属外，其他属的种类绝大多数能形成芽孢，至少有604种。2015-2016年，芽孢杆菌科新增5属，共增加新种110种，其中，中国学者报道了46个新种，占全部新种的41.8%，而福建省农业科学院农业微生物研究团队报道了6种，占中国新种的13%。
脂环酸芽孢杆菌科
脂环酸芽孢杆菌科是2010年新建立的科，该科至少有6属，43种。2015-2016年增加6新种，其中，中国学者报道了2个新种，占全部新种的33.3%。
类芽孢杆菌科
类芽孢杆菌科是2010年新建立的科，该科至少有10属，321种。2015-2016年增加72新种，其中，中国学者报道了36个新种，占全部新种的50%。
动球菌科
动球菌科早在1949年就建立了，该科至少包括15属，除了6个属名带“bacillus”词尾外，其他9个属分别为哈格瓦氏菌属4种、显核菌属2种、金黄微菌属3种、线杆菌属1种、库特氏菌属6种、类芽孢束菌属4种、动球菌属12种、动性微菌属10种、芽孢束菌属14种。其中，显核菌属、金黄微菌属、线杆菌属、库特氏菌属、动球菌属、动微菌属6属不能形成芽孢。该科至少有9属49种能形成芽孢，2015-2016年增加3个新种，新转入1种。
芽孢乳杆菌科
芽孢乳杆菌科是 2010年建立的新科，该科至少有6属，除中华球菌属（Sinobaca）外，其余5属20种均能形成芽孢。2015-2016年建立1个新属，共增加7个新种，中国学者发表4个新种，占该科全部新种的57.1%。
嗜热放线菌科
嗜热放线菌科建立于2006年。早在1899年，齐林斯基（Tsilinsky）就描述并建立了该科的第一个属——嗜热放线菌属。由于其成员的革兰氏染色阳性、好氧、（尤其是）丝状生长的特征与放线菌极其相似，因此，它们起初被认为是放线菌。但是，它们在细胞发育分化、形成芽孢——芽孢、抗逆性强等方面的特性与芽孢杆菌属极为致，而且，它们在系统发育关系上与放线菌存在较大差异，因此，斯塔克布兰特（Stackebrandt）和沃斯（Woese）于1984年首次将它们划分到芽孢杆菌目。
后来，根据系统分类分析和化学分类学特征，从嗜热放线菌属划分出6个属。在此基础上，松尾清一（Matsuo）等于2006年建立了嗜热放线菌科，随后，亚辛（Yassin）等对该科的描述进行了修订。该科至少包括17属，只有新芽孢杆菌属的名称带“bacillus”词尾，其他16属的名称菌无“bacillus”词尾，如芽孢链菌属、克罗彭施泰特氏菌属、莱西氏菌属等。2015-2016年建立3个新属，共增加9个新种，中国学者发表4个新种，占该科全部新种的44.4%。
待建立的科
2种脱硫芽孢杆菌属：根据系统分类分析，该属的分类地位应归为芽孢杆菌目的一个新科（待建立）。
其他
芽孢杆菌科中，绝大多数属的种类能形成芽孢，为芽孢杆菌，也有7属的种类不能形成芽孢，为非芽孢杆菌，如居热土菌属2种、中央菌属1种等。动球菌科15属中，有9属均能形成芽孢，其余6属都不能形成芽孢，为非芽孢杆菌如显核菌属、金黄微菌属等。芽孢乳酸杆菌科的6属中，只有中华球菌属不能形成芽孢，其余5属均为芽孢杆菌。此外，巴斯德氏柄菌科易与巴斯德氏菌科混淆，后者是变形菌门γ变形菌纲的农杆菌。
有些学名不含“bacillus”词尾的属，所包含的种类能形成芽孢，因此属于芽孢杆菌，如芽孢链菌属、克罗彭施泰特氏菌属等。因为“bacillus”有杆状的意思，所以有些细菌属的名称包含了“bacillus”词尾，但它们不属于芽孢杆菌，如嗜酸硫杆菌属、厌氧马赛杆菌属等。
形态与特征
细胞形态
芽孢杆菌存在两种形态：芽孢和营养体。营养体的细胞基本形态有杆状和椭圆状。杆状中有长杆状、短杆状；椭圆状中有长椭圆和短椭圆。不同种类的芽孢杆菌，细胞形态存在一定的差异，细胞的大小为（0.4~1.5）μm×（0.8~3.0）μm。
芽孢杆菌属于原核生物，其分裂方式简单，细胞周期短，在适宜条件下可大量繁殖（如细菌每20min就可分裂一次），其分裂方式为一分二或二分裂。例如，蜡状芽孢杆菌（B.cereus）ANTI-8098A营养体以二分裂的方式生长，一个细胞横裂为两个细胞，两个细胞分裂为四个，以至往复循环。在菌体细胞分裂后，常常连体成长链，可见单联体、二联体、三联体、四联体、五联体、六联体、多联体细胞状态。
芽孢特性
芽孢是指芽孢杆菌在一定条件下，细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗逆性很强的球形或椭圆形的休眠体。芽孢杆菌的一个细胞只形成一个芽孢，有的在细胞一端，有的在细胞中部。芽孢的结构相当复杂，最里面为核芯，含原生质体，被芽孢膜所包裹。核芯外面为皮层，成分为肽聚糖，再往外是由一层或数层蛋白质组成的芽孢壳，最表面为芽孢壁，也称芽孢外壁。
芽孢是芽孢杆菌特有的结构，其主要特点是抗性强，对高温、紫外线、干燥、辐射等有毒化学物质有较强的抵抗力。芽孢一般呈圆形、椭圆形、圆柱形。芽孢杆菌的芽孢直径小于菌体直径，主要为好氧细菌；而梭状芽孢杆菌的芽孢直径大于菌体直径，位于菌体中间，使整个菌体呈梭形或鼓塑形，主要为厌氧菌。
伴胞晶体
伴胞晶体（parasporal crystal）是少数芽孢杆菌，如苏云金芽孢杆菌（B.thuringiensis，Bt）在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素，也称为伴胞晶体。其特点为不溶于水，对蛋白酶类不敏感，容易溶于碱性溶剂。
菌落形态
芽孢杆菌菌落特征是种的一个重要指标。例如，枯草芽孢杆菌在锰营养琼脂平板上37℃培养36h形成的菌落为圆形，直径3.0~10.0mm，淡黄色，中间色深，表面平整不光滑，无光泽，边缘不整齐。
同一种芽孢杆菌的不同菌株，表现出的菌落特征存在差异。例如，深褐芽孢杆菌，白色，背面淡黄色，圆形或不规则，不透明，表面有一层膜，无光泽；地衣芽孢杆菌，圆形，突起，有光泽，中间有小凸起；蜡状芽孢杆菌，白色或培养基颜色，根状，扁平，紧贴培养基，不易挑取等。
分布
土壤
芽孢杆菌在自然界中分布甚广，是土壤中较活跃的常见细菌类群之一。它们参与土壤有机物质的分解和合成，在物质转化，特别是含氮有机物的氨化等重要过程中起着重要的作用。中国科学院长白山森林生态系统定位站从1979年开始，对吉林长白山国家级自然保护区不同平均海拔和不同林型下的土壤，进行了芽孢杆菌数量和种群纽成的调查：芽孢杆菌的数量有较明显的垂直带性分布，总的趋势是菌数随海拔上升而下降等等。
植物
芽孢杆菌也存在于植物中，植物内生微环境中存在相对稳定的细菌菌群，主要为兼性内生的土壤性细菌，芽孢杆菌属为其中常见的优势种群，如水稻中可分离出的优势菌为蜡状芽孢杆菌。
食物
芽孢杆菌在食物中十分常见，尤其是小麦粉及其制品。小麦粉在生产、加工和贮存中容易受到微生物污染，部分微生物又具有嗜热耐热的特性，因而小麦粉中不可避免存在大量的微生物菌种，其中包括芽孢杆菌。芽孢杆菌有引起食物中毒的风险，如由蜡样芽孢杆菌引起的食物中毒事件，涉及的米饭、糕点、乳制品、肉类和蔬菜等食物种类，以米面等淀粉制品居多。醋样芽孢杆菌可通过产生腹泻毒素和呕吐毒素导致中毒，感染症状通常表现为恶心、呕吐和腹泻等胃肠道症状。
动物肠道
芽孢杆菌种类繁多，分布较广，是动植物微生态的重要细菌来源。芽孢杆菌可以调节肠道菌群平衡、提高有益菌水平，减少大肠杆菌等有害菌群数量，促进肠道绒毛、粘膜等发育，提高肠道内的各种消化酶活力，促进营养物质的消化吸收。如2019年任永军等研究表明添加芽孢杆菌制剂降低了盲肠中大肠杆菌和总耗氧菌数量，同时增加乳酸杆菌、双歧杆菌及总厌氧菌数量。芽孢杆菌对改善肠道微生态环境和促进肠道发育方面效果明显。
生长繁殖
芽孢杆菌营养体约30min分裂增殖一次，营养、温度、pH、氧气、盐浓度等条件的改变会使芽孢和营养体转化。芽孢在适宜条件下一般4~6h萌发成为营养体，具有运动性。营养体能产酶，如蛋白酶、淀粉酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶、植酸酶等。芽孢杆菌对pH、温度耐受性强，适用pH范围较宽，一般pH2~10都可以存活，最适生长pH为7.2~7.5。部分芽孢杆菌可耐受90~110℃的温度，抗逆性好。
芽孢在菌落生长的后期发育，它是芽孢杆菌在面临不利环境时形成的一种抗逆形态，具有极强的耐受性，能够在恶劣条件下存活很长时间。当芽孢杆菌面对不良环境时，会产生芽孢来自我保护，待环境改善后再释放芽孢进行重新繁殖。伴胞晶体是在芽孢形成的过程中产生的，主要由蛋白质构成，能提供一定的营养物质和保护作用，帮助芽孢在不利环境下存活。
芽孢杆菌群体的生长繁殖与其他微生物一样可分为延迟期、对数期、稳定期和衰亡期这四个时期。理论上，芽孢杆菌繁殖世代所需时间为31min。枯草芽孢杆菌CGM培养中0~2h为迟缓期，2~12h为对数生长期，12~18h为稳定期，18h以后进入衰亡期。
应用领域
畜禽养殖行业
芽孢杆菌类微生物饲料添加剂已广泛用于畜禽养殖行业中，在养殖家禽、养猪和反刍亚目等方面都取得了良好的应用效果。饲料中添加芽孢杆菌微生态制剂不仅能提高畜禽生产肉、奶和蛋等的产量，而且有望大量降低抗生素用量，提高肉、蛋、奶等产品的品质，给养殖户带来显著的经济效益。芽孢杆菌还能产生多种酶，故能减少维生素和酶制剂的添加量，显著降低饲料企业的生产成本。
例如，利用枯草芽孢杆菌独特的产酶、产B族维生素、产枯草菌素抑菌物质的能力，在泌乳奶牛日粮中添加枯草芽孢杆菌，可以达到提高泌乳量，改善乳品质和降低稳定全群泌乳牛所产奶的体细胞的目的，同时缓解乳房炎，减少乳房炎患病几率，使泌乳奶牛在健康稳产的前提下逐步提高生产成绩。
农业
微生物肥料是一类含有活微生物的特定制剂，应用于农业生产中，能够获得特定的肥料效应。能够用作微生物肥料的芽孢杆菌种类很多，按其作用机理可分为根瘤菌肥料、固氮菌肥料、解磷类肥料、解钾类肥料等。此外，芽孢杆菌保湿性强，能形成强度极为优良的天然材料聚胺酸，作为土壤的保护膜，防止肥分及水分流失。
2000年，微生物肥料被国家科技部列为高科技产品，并作为优先发展的农业项目，中国微生物肥料的生产厂家超过400家，年产量达到500万t。经过几十年的研究和探索，中国已经自行筛选出多株有肥效功能的芽孢杆菌，如有固氮作用的短小芽孢杆菌、固氮芽孢杆菌（B.azotofixans）等10多种，解磷的巨大芽孢杆菌、侧胞芽孢杆菌等，解钾的多黏芽孢杆菌、环状芽孢杆菌等，部分菌株已经投入生产。
医药领域
用作医药的芽孢杆菌主要是活菌制剂，芽孢杆菌类活菌制剂主要有蜡质芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌等。最有代表性的产品之一就是1992年问世的“整肠生”制剂，其生产菌种地衣芽孢杆菌是中国自行分离出来并用于生产的新菌株，用于细菌或真菌引起的急、慢性肠炎、腹泻，也可用于其他原因（如长期服用广谱抗生素）引起的肠道菌群失调的防治。
其他的已商业化的医药产品有“促菌生”（蜡样芽孢杆菌）、“乳康生”（蜡样芽孢杆菌）、“爽舒宝”（凝结芽孢杆菌活菌片）、“阿泰宁”（酪酸梭菌活菌胶囊）等。除此之外，还有小儿药品“妈咪爱”（枯草杆菌二联活菌颗粒，含枯草芽孢杆菌和屎肠球菌）等。
环境改善领域
芽孢杆菌抑菌、灭害力强，可抑制有害菌、病原菌等有害微生物的生长繁殖。它还能除臭，分解产生恶臭气体的有机物质、有机硫化物、有机氮等，大大改善场所的环境。
例如，益生芽孢杆菌可以改善水质和维持水产养殖池塘中益生菌环境，抑制病原体的生态位。中国水产养殖中最常用的芽孢杆菌是枯草芽孢杆菌，枯草芽孢杆菌能够降低水体的富营养化程度、改善水质、优化养殖水体环境、保持养殖池微生态平衡，从而降低病害的发生、提高水产品的品质。在虾类养殖中施用枯草芽孢杆菌制剂，通过其繁殖和代谢作用，施用5d后养殖池中的有害物质如亚硝酸盐、硫化氢减少，亚硝酸盐浓度降低20%，衡量水质污染状况的化学耗氧量值（COD）降低21%。
酶制剂生产领域
芽孢杆菌产酶研究历史悠久，它的使用可追溯到一千多年前，早在日本平安时代（794~1192年）日本人就已经利用枯草芽孢杆菌在大豆中采用固态发酵的方法生产他们的传统食品——纳豆，开创了利用枯草芽孢杆菌的历史。由于其具有发酵周期短、产物丰富、可利用开发价值高以及作为食品药品安全性好等显著优点，使得它的应用一直延续至今。
研究资料表明，枯草芽孢杆菌能够产生蛋白酶、α淀粉酶、纤维素酶、β–葡聚糖酶、植酸酶、果胶酶、木聚糖酶等十几种酶。在面包生产工艺中，α-淀粉酶、蛋白酶能有效提高面团工艺性能和面包质量（如体积，内部结构、风味等），并延长面包保鲜期；在啤酒生产中，采用淀粉酶的新型辅料液化工艺以及复合酶制剂的应用对提高中国啤酒的产量和质量有重要意义。
危害
致病性
有些芽孢杆菌，如炭疽杆菌可导致人、畜炭疽病的发生；有些菌种，如蜡状芽孢杆菌的某些菌株，可导致人、畜食物中毒。枯草芽孢杆菌和蜡状芽孢杆菌的某些菌株是条件性致病菌，在适宜的环境和条件下可导致人、畜发病。
蜡样芽孢杆菌可产肠毒素，其肠毒素具致吐、致腹泻危害，误食蜡样芽孢杆菌污染的食物，一般短时间内会出现呕吐、腹泻等胃肠道消化系统不适等症状。Finlay等（2000）发现，蜡样芽孢杆菌也可导致眼部感染风险，还可引起心内膜炎、脑膜炎和菌血症等疾病。研究显示，蜡样芽孢杆菌已从多种食物中分离到，具有腹泻型和呕吐型，并且致腹泻或呕吐具有地域性，欧洲、亚洲、美洲等不同地区各有其主要症状特点。日常饮奶中，由蜡样芽孢杆菌引起的不适，也可能与乳糖不耐症有关。
致腐败
在进行饲料发酵时，如枯草芽孢杆菌繁殖，则可导致饲料的腐败。故在微生物饲料与添加剂生产中，应慎重地筛选出理想菌株，确保活菌制剂的安全性，确保用其生产的酶制剂有高的活性，另外要防止饲料发酵时发生腐败现象。
酸性果汁pH较低，大多数细菌不能在其中生长繁殖，而酸土脂环酸芽孢杆菌具有嗜酸、耐热、产芽孢、强抗逆性等生理生化特征，其芽孢能经受传统的巴氏灭菌过程而存活，一旦外界条件适宜就会萌发生长，使果汁产品出现沉淀且产生难闻气味，丧失商品价值。
参考资料
bacillus.Bacillus.2024-02-19
芽胞杆菌分类与应用研究进展.微生物学通报.2024-02-18